Taxonomic Diversity and Functional Diversity of Benthic Communities during Permian-Triassic Crisis at Zhonghe Section, Shuicheng, Guizhou Province
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摘要: 为了定量化恢复晚二叠世末期生物大灭绝对底栖群落的物种多样性和功能多样性的影响,对浅海碎屑岩台地相区的贵州水城仲河剖面开展宏体化石采集和分析,识别和划分古群落,选择优势度、香农指数、均匀度等代表物种多样性指数,生态功能群数量和功能均匀度代表功能多样性指数. 共采集1 340枚化石标本,经鉴定得到30属33种,其中双壳类可归纳为两个生物带:晚二叠世长兴期的Hunanopecten exilis顶峰带和早三叠世Griesbachian早期的Pteria ussurica variabilis顶峰带. 根据化石属种的地层分布、保存状况,结合聚类分析方法识别出3个古群落:Astartella obliqua-Tethyochonetes quadrata群落、Pteria ussurica variabilis-Claraia wangi群落和Pteria ussurica variabilis-Unionites canalensis群落. 自晚二叠世长兴期末期至早三叠世Griesbachian早期,古群落的优势度上升、香农指数降低、均匀度下降,功能群丰富度降低,功能均匀度上升,这指示晚二叠世末生物大灭绝对浅海碎屑岩相区的底栖群落的组成和功能均有显著的破坏. 此外,结合华南浅海和深海相区的古群落数据,发现底栖群落的物种多样性指数和功能多样性指数在晚二叠世末生物大灭绝中均遭受损失,但是浅海底栖群落受影响较高.
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关键词:
- 晚二叠世末生物大灭绝 /
- 底栖群落 /
- 物种多样性 /
- 功能多样性 /
- 古生物学
Abstract: In order to evaluate the impact of the End-Permian mass extinction on the taxonomic diversity and functional diversity of benthic communities, this study carried out a successive collection of macrofossils through the Permian-Triassic boundary sequence at the Zhonghe Section, Shuicheng, Guizhou Province, and reconstructed the palaeocommunities. The taxonomic diversity is indicative of the Shannon index, dominance index and evenness index, while the functional diversity includes functional group richness and functional evenness. A total of 1 340 fossil specimens were collected in this study, and they could be assigned to 33 species in 30 genera, and could be grouped to two bivalve zones: the Hunanopecten exilisacme zone in the Changhsingian (Late Permian), and the Pteria ussurica variabilisacme zone in the Early Griesbachian (Early Triassic). Three paleocommunities were identified through cluster analysis: Astartella obliqua-Tethyochonetes quadrata community, Pteria ussurica variabilis-Claraia wangi community and Pteria ussurica variabilis-Unionites canalensis community. The Shannon index decreased, dominance increased, evenness decreased, functional group richness decreased and functional evenness increased, indicating that the End-Permian mass extinction significantly damaged the composition, structure and function of the shallow marine benthic community. Besides, in combination with various paleocommunities from South China, it is found that both the species diversity index and the functional diversity index of the benthic community changed synchronously between shallow and deep marine environments. However, the shallow marine paleocommunities were more affected than their counterparts from deep sea. -
0. 引言
随着空间信息技术的发展,空间数据在人类生活的各个方面都得到了广泛应用.然而分布式异构性也逐渐成为空间数据的基本特征,如何在分布式异构环境下对空间数据及非空间数据进行有效的集成管理,成为一个亟待解决的问题(李德仁等,2005),无缝集成是集成的特殊情况也是集成的高级形式.与此同时,空间数据本身更新的频率越来越频繁,数据量也越来越大,引发了增量信息识别及增量更新的问题,而分布式异构环境下对增量信息的存储与管理又不同于单机情况,迫切需要引入新思想和新方法来建立解决方案.另一方面,地理数据库版本管理机制提供了对增量信息有效的存储管理方式,并且某一版本下的数据可以看成是对版本各分量的集成(陈波等, 2006),因此版本各分量也具有分布式特征.在这种背景下,扩展地理数据库版本管理机制以适应分布式异构环境,来解决空间数据无缝集成和增量信息存储问题,就成为自然的选择;这种新的版本机制就是分布式异构空间数据无缝集成版本管理机制,简称无缝集成版本机制.
本文在地理数据库版本管理机制及一般的分布式版本机制的基础上,考虑无缝集成的特点,建立无缝集成版本机制,解决在该机制下的无缝查询问题;讨论了实现无缝集成版本机制的关键技术,并用其解决初始无缝版本的建立问题以及版本数据的无缝一致性维护问题,进而讨论了通过版本归档机制提高无缝集成版本机制的查询效率.
1. 地理数据库版本管理机制
地理数据库版本机制可以实现多个用户并发地编辑某个地理数据库而不用明确地锁定要素或者复制数据(陈波等,2006; 万波等,2006).地理数据库版本管理基于状态和版本这两个概念.(1)状态是地理数据库变化过程中某一瞬间的标识.任何改变地理数据库的操作都产生新状态.地理数据库中的这些状态可以组织成一棵树,在这棵树的线性结构中描述了各个状态的父子关系.(2)版本则是一个命名的状态.地理数据库中的每一个版本都明确指向一个具体的状态.这样,在进行地理数据库编辑时,可以为同时进行分工合作的人员定义各自的版本,每个人都在自己的版本空间下工作,不受其他人编辑的干扰,完成编辑后,再进行版本的合并.图 1中每个版本指向一个具体的地理数据库状态.版本机制易于实现对地理信息系统(geographic information system, GIS)空间数据的协同处理(李伟等,2005).
分布式版本机制在分布式数据库中多有研究,Andjelic and Worboys(1996)研究了在分布式环境下的GIS版本机制.
2. 无缝集成版本机制
分布式异构空间数据无缝集成是在数据集成的基础上产生的,甚至一些情况下数据的集成就称为无缝集成(宋关福等, 2000),空间数据集成的方法主要有空间数据交换、数据互操作、数据文件直接访问、GIS中间件(周顺平等, 2008)以及基于空间数据中心的“数据-功能”多层次集成(徐世武等, 2006; 吴信才, 2009)等;单纯从无缝化的角度看,侧重于研究各式各样的无缝化方法、无缝空间数据存储与组织形式(李爱光等,2005)、无缝GIS、无缝空间数据库等(朱欣焰等,2002);而在分布式多空间数据库系统中数据集成已经开始考虑数据间的缝隙问题(邬伦和张毅, 2002).本文的无缝集成是指在一般分布式异构环境下的空间数据连续无缝的集成.
通过分析地理数据库的版本机制可以对比建立无缝集成版本机制,考虑到空间数据的分布异构性,版本信息由专门的增量数据服务器维护.设增量数据库中添加记录表为A,删除记录表为D,按照地理数据库的版本机制,一个版本由若干个状态组成;删除操作只需要在D表中添加一条对删除要素的状态记录,添加操作也只需要在A表中添加一条对添加要素的版本记录,而更新操作需要在D表和A表针对该更新要素都添加一条相同版本状态的记录.上述规则说明版本机制是由原始的非版本数据与增量数据库中状态化的数据等多个分量组成,如果把这些分量看成是由根据无缝化过程中要素的处理情况来划分的,就可以建立起无缝集成版本管理机制.
在分布式异构环境下,原始数据由N个分布式异构数据节点中的数据构成,相当于版本机制中原始数据也被划分出N个分量;但是这N个分量之和并不等于初始无缝化版本,因为这N个分量内部或N个分量之间都可能存在各种各样的缝隙.要建立起初始无缝化版本还需要有初始的增量部分,如图 2所示,该增量部分是由删除原始数据中的有缝数据,并增加无缝化处理后的新数据两种操作建立起来的,因而也包括A表和D表两个部分,这称为无缝化增量数据库.与版本机制相比,原始数据中存在某种类型缝隙的要素相当于删除记录,需要在D表中添加一条对应版本状态的记录;原始数据中有缝隙的要素数据经过无缝化处理形成的新要素数据相当于添加记录,需要在A表中添加一条对应版本状态的记录;而对无缝化数据更新相当于版本的更新,需要在D表和A表中同时添加一条相同版本状态的记录.
如图 3所示,在无缝集成版本机制下,无缝集成问题转化为无缝初始版本的建立问题以及数据更新过程中的无缝一致性维护问题,这两个问题本文稍后加以讨论.
基于集合论和数据库关系理论,对某一个无缝版本的查询过程相当于对各数据分量实行子查询,并合并生成无缝查询结果集的过程,而且能够通过数据库的基本查询操作得以实现;无缝查询结果集是实现逻辑无缝的基础,也是实现无缝空间分析处理的基础.
定义两个集合的差运算为DIFFR, S(KEY)=(R-S)KEY,其中KEY为集合R与集合S进行比较、进而求差的关键字;另一方面定义某个无缝版本由N个分布式节点分量以及增量数据库中m个版本状态分量(State1, State2, …, Statem)构成.则无缝查询结果集相当于最终有效要素集(ValidW),满足如下关系式:
$$ \begin{array}{l} Vali{d_{\rm{W}}} = Vali{d_{\rm{B}}} \cup \Delta Vali{d_{\left({{\rm{State}}1, {\rm{State}}2, \cdots, {\rm{State}}m} \right)}} = \\ \left({{B_1} + {B_2} + \cdots + {B_N} - {D_{\left({{\rm{STATE IN}}\left({{\rm{State}}1, {\rm{ State}}2, \cdots, {\rm{State}}m} \right)} \right)}}} \right) \cup \\ DIF{F_{{\rm{A, D}}({\rm{FID, STATE}})}}, \end{array} $$ (1) (1) 式中,ValidB为原始数据在本版本下的有效分量;ΔValid(State1, State2, …, Statem)为增量数据库中在本版本下的有效分量;B1,B2,…,BN为原始数据在N个分布式节点上的完整分量;D(STATE IN(State1,State2,…,Statem))表示在D表中属于当前版本的记录,也即原始数据在本版本下的无效分量;DIFFA, D(FID, STATE)表示A表与D表在当前版本中的要素号和要素状态号为关键字的集合差,也即当前版本在A表中存在但在D表中不存在的记录,也即增量数据库中的有效分量.
基于版本机制实现对分布式异构空间数据的无缝集成,使各分布节点仍然能够保留存储自治性,保持系统中原有空间数据在存储格式及存储方式上的不变性;同时对有缝数据的剔除及新的无缝数据的建立也没有直接提交到各分布式节点,而是以增量的形式集中存放在独立的无缝增量数据库,保证各节点数据在逻辑上的一致性.对给定某无缝版本的空间数据,包括增量数据库中的分量在内的各个无缝版本分量都是完整的要素数据,不存在割裂现象;因此可以通过集合的和、差等运算实现无缝查询结果集的生成,计算复杂度低,避免了计算量大的动态拼接处理,但是数据需要首先经过无缝化预处理过程来建立初始的无缝化版本,并由一致性维护机制保证后续数据版本始终处于无缝状态.
3. 无缝集成版本机制的关键技术
3.1 初始无缝化版本的建立
根据不同的标准可以定义不同的无缝化方式,从图幅的拼接到图层间的合并,从属性字段的映射到不同数据质量数据的融合,包含十分广泛的内容.因此初始无缝化版本的建立是一个开放的面向问题与需求的数据加工过程,但是也遵循一般的处理步骤:(1)数据资源的描述以及元数据和定位信息的录入;(2)定义无缝化标准、选择无缝处理例程,必要情况下需要通过编码对无缝处理例程进行扩展,实现新的无缝化语义;(3)建立无缝化规则,并生成处理流程;(4)根据无缝化标准判断存在缝隙的空间要素或非空间数据记录,在无缝集成增量数据库中予以删除;(5)对所有判断存在缝隙的空间要素或非空间数据记录进行无缝化处理,生成若干无缝的完整要素或记录,以新增记录的形式在增量数据库中进行记录;(6)定义初始版本的各分量,完成初始无缝化版本的建立过程.
3.2 无缝一致性维护
分布式异构环境下经过集成及无缝化的空间数据面临着一致性维护问题,主要包括在编辑和更新中拓扑关系的一致性以及空间位置的一致性.一般来说,在分布式异构环境下各个数据节点既要参与全局视图的生成,又有一定的自治性;从数据全局视图对版本数据进行编辑更新不会破坏数据的全局无缝一致性,而这种数据编辑更新操作对单个数据节点来说也是隐藏的,改变只发生在无缝增量数据库中,因此局部单数据节点的一致性也没有遭到破坏,但看到的数据仍然是有缝的;从局部数据节点对版本数据原始分量编辑更新会破坏数据的全局一致性.简单的做法是对全局无缝化过程中涉及的原始数据进行只读锁定,只允许从全局视图进行编辑更新.
3.3 无缝集成归档机制
无缝集成空间数据的一致性维护建立在版本的机制之上,因此版本机制效率高低影响到系统的整体效率.时空地理数据库系统一般采用基态修正法来避免存储研究区域中每个状态的全部信息,只存储某个时刻的数据状态(称为基态),以及相对于基态的变化量,这样做可使时态数据量大大减少.基态修正法一般把历史上某个历史事件后的状态作为“基态”,把用户最关注的“现在”状态,即系统最后一次更新的数据状态,作为“现状”.无缝集成版本机制在原始数据节点上存储数据的初始化版本,在集中式的增量信息数据库中存储增量信息,也可以看成是一种关于时态数据的基态修正模型,此时的时态信息是不断增长的版本状态号.
随着对数据的增加、更改和删除操作的累积,增量信息将变得越来越庞大,从原始数据节点上获取到的初始版本需要经过较大的调整才能演变为“现状”数据,或者初始版本的数据包含越来越多的对“现状”查询无用的数据,但是这些数据的存在会影响查询和数据传输效率.因此需要提供归档机制,在增量数据库变大时,对初始数据与增量数据进行合并,压缩无效状态,形成新的初始版本.
具体的算法为:(1)对状态分支表和状态表中的记录进行排序和比较,确定状态树的分支节点,同时对末端分支进行遍历,判断其是否属于“悬挂”分支,如果是则“剪除”;从而状态树被分成没有分支的多段,可以分别进行压缩操作(经过“剪除”“悬挂”分支操作后,剩余的分支节点都要予以保留);(2)对这些段进行遍历操作,判断各状态是否有版本指向;如果有版本指向,进一步分成更多段;(3)对各段进行压缩操作分为两种情况:首状态为base状态和非base状态;如果为base状态,将所有状态压入B表,否则将分支上的所有状态压入末端状态.
4. 无缝集成版本机制的实现
无缝集成版本机制主要是实现初始无缝化版本建立过程、无缝查询过程以及在编辑更新过程中的无缝一致性维护过程.初始无缝化版本建立需要实现专门的预处理工具,按照一定的无缝化标准在增量数据库中逻辑上剔除原始数据中有缝要素或数据记录;由于无缝化处理例程本质上说是开放的,在实现上可以建立工具框架,以统一的方式实现数据资源录入、无缝化流程定义、剔除操作以及无缝新记录的添加操作,而对开放过程中变化的步骤可以通过插件式的方式提供给用户扩展机制,例如无缝化规则的制定、无缝化处理例程等.无缝查询过程有明显的层次性,在从提交查询到查询获取数据的过程中,需要完成查询任务的分解、数据的粗定位、分布式任务的分发等处理过程,而在从查询数据的获取到查询结果集的生成过程中,又需要处理异构数据的互操作、参照系与投影变换、精过滤、版本分量的合成等处理过程,因此无缝查询过程可以建立起多层次查询中间件来实现.编辑更新过程中的无缝一致性维护在实现上需要对增加、删除、更新等函数进行机制性调整,以相互配合,能够建立新的版本状态在增量数据库中来描述这些操作所涉及到的记录.
5. 总结
利用分布式版本机制实现无缝化分布式异构空间数据的无缝化存储与管理,可以最大限度地保持数据本来的存储与管理形式,并通过一次性的无缝化预处理过程避免了每次查询过程中的动态无缝化过程;无缝查询过程转化为版本各分量的合并过程,计算复杂度低,保证了系统的响应效率;同时该机制还提供了对增量信息的存储与管理能力.
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图 1 仲河剖面交通位置、古地理位置与野外照片
a. 仲河剖面交通位置图;b. 华南二叠纪‒三叠纪之交古地理图(据Yin et al., 2014修改);c. 龙潭组与飞仙关组界线
Fig. 1. Location and field photo of Zhonghe Section, Shuicheng, Guizhou Province
图 3 仲河剖面龙潭组双壳类化石
a. Astartella oblique Dickins,右壳,编号ZH0104;b. Astartella ambiensis(Waagen),右壳,编号ZH0108;c. Atomodesma sp.,左壳,编号ZH0121;d. Etheripecten fasciculicostatus Liu,右壳,编号ZH0172;e. Edmondia nystroemi Chao,左壳,编号ZH0125;f.Euchondria cancellata Gu and Liu,左壳,编号ZH0142;g. Hunanopecten exilis Zhang,左壳,编号ZH0119;h,i. Liebea Squamosa(Sowerby),右壳,编号ZH0126;j. Modiolus sp.,右壳,编号ZH0123;k. Nuculopsis darlingensis Dickens,左壳,编号ZH0141;l. Parallelodom sp.,右壳,编号ZH0146;m. Pernopecten sichuanensis Chen et al., 右壳,编号ZH0129;n. Pernopecten huayingshanensis Chen et al., 左壳,编号ZH0109;o. Promyalina schamarae Bittner,左壳,编号ZH0133;p. Ptychopteria peoblematica Chen,左壳,编号ZH0128;q. Taimyria ledaeformis Chen and Lan,左壳,编号ZH0137;r. Towapteria intermedia Wu,左壳,编号ZH0156;s. Wilkingia subsplendens Liu,右壳,编号ZH0103
Fig. 3. Bivalve fossils from the Longtan Formation at the Zhonghe Section
图 4 仲河剖面龙潭组腕足类、腹足类等化石
a. Neochonetes(Neochonetes)liaoi He and Shi,腹壳,编号ZH0181;b. Tethyochonetes longaneusis Liao,腹壳,编号ZH01101;c. Tethyochonetes sp.,腹壳,编号ZH0193;d. Kotlaia sp.,腹壳,编号ZH01103;e. Tethyochonetes quadrata Zhan,腹壳,编号ZH0182;f. Spinomarginifera semicircridge He et al., 背壳,编号ZH0178;g. Tainoceras hunanense Zhao,编号ZH01116;h. Orbicoelia flabelliformis Liao,腹壳,编号ZH0195;i. Araeonema panthalassica Nützel and Nakazawa,编号ZH01113;j. Euphemites wynnensis Dickins,编号ZH01112;k. 海百合茎,编号ZH01108;l. 海百合茎,编号ZH01109;m. 苔藓虫碎片,编号ZH01106;n. 苔藓虫碎片,编号ZH01107
Fig. 4. Brachiopod, gastropod and other fossils from the Longtan Formation at the Zhonghe Section
图 6 华南晚二叠世末生物大灭绝前后的底栖群落的物种多样性指标和功能多样性指标对比
a.香农指数;b.优势度;c. 功能群丰富度;d. 功能均匀度;e. 各剖面水深简略示意图. 据Chen et al., 2010修改
Fig. 6. Comparison of taxonomic diversity and functional diversity of benthic communities in South China prior to and after the End-Permian mass extinction
表 1 贵州水城仲河剖面底栖生物生态功能群类型
Table 1. Various functional groups identified among benthic fossils from Zhonghe Section
序号 生态功能群 典型化石结构与构造 代表性属 1 表栖固着食悬浮物型 足丝凹口或茎孔, 纹饰多样 Hunanopecten, Leptochondria, Towapteria, Tethyochonetes, Neochonetes, Spinomarginifera 2 表栖间歇移动食悬浮物型 壳两侧较对称 Pernopecten, Liebea, Promyalina 3 内栖浅掘穴食悬浮物型 无固着构造, 纹饰简单 Edmondia 4 内栖深掘穴食悬浮物型 无固着构造, 壳横向伸长, 纹饰弱 Wilkingia 5 半内栖食悬浮物型 壳体延长, 后部扩大 Modiolus 6 内栖间歇移动兼食型 无固着构造, 纹饰简单 Nuculopsis -
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