Paleoenvironmental Implications of the Middle Jurassic Phoenicopsis angustifolia Heer in Shaerhu, Xinjiang
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摘要: 新疆沙尔湖煤田中侏罗统西山窑组产出大量茨康类植物化石.通过选取4块狭叶拟刺葵Phoenicopsis angustifolia Heer化石作为研究对象，在详细揭示其角质层微细构造、统计气孔参数并测定其碳同位素组成的基础上，定量重建研究区中侏罗世早期阿林期至巴柔期古大气CO2浓度、古温度、古海拔高度，测算该植物的水分利用率.结果表明，狭叶拟刺葵平均气孔指数值5.90%，基于气孔比率法获得的古大气CO2浓度为（1240.16±122.75）×10-6，该值处于GEOCARB Ⅲ碳平衡模型可信误差范围内.测得植物化石角质层碳同位素δ13Cp平均值-23.07‰，计算出该植物水分利用效率272.06 mmol/mol，重建沙尔湖中侏罗世早期平均温度16.8~20.7℃，古海拔高度196.7 m.整体而言，新疆沙尔湖地区在中侏罗世早期属于一种高CO2浓度、气候温暖湿润的环境.Abstract: The Middle Jurassic Xinshanyao Formation yields abundant and diverse fossil Ginkgophytes in the Shaerhu Coalfield of Xinjiang, NW China. Four leaf compression fossil of Phoenicopsis angustifolia Heer were selected from this horizon for calculating the epidermal stomatal parameters and their isotope carbon composition of leaf cuticles. On this basis, the Middle Jurassic （Aalenian-Bajocian） paleo-atmospheric CO2 concentration, paleo-temperature, and paleo-altitude of Shaerhu region of were tentatively reconstructed. Additionally, the water use efficiency of the current Ph. angustifolia was also calculated. The results show that the average stomatal index （SI） of Phoenicopsis angustifolia Heer is 5.90%. The paleo-atmospheric CO2 concentration obtained by the stomatal ratio method is （1 240.16±122.75）×10-6, which is within the credible error range of the GEOCARB Ⅲ. The average value of the stable carbon isotope δ13Cp of plant fossils is -23.07‰, and its water use efficiency （WUE） is calculated to be 272.06 mmol/mol. The paleo-average temperature of Shaerhu is about 16.8~20.7℃, the paleo-altitude is 196.7 m, which generally reflects Shaerhu Coalfield was a kind of environment with high CO2 concentration, warm and humid climate in the early Middle Jurassic.
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近年来温室效应带来的全球变暖成为全人类最关注的环境问题之一，CO2作为一种主要温室气体，影响着全球气候的变化（Royer et al., 2007）. 了解地质历史时期的CO2浓度变化对于解释当今与预测未来气候发展具有重要意义. 古植物是恢复古气候的标志之一，但由于地质历史时期植物体早已腐烂，完整植物大化石难以保存，就需要某些能够较好保存下来的植物器官作为研究对象. 载有气孔器的角质层是植物与外界环境联系的重要界面，因含有较高抗降解能力的脂肪酸聚酯而得以保存，是恢复古气候古环境的重要材料. Woodward（1987）首次发现植物叶片气孔数目对大气CO2的增加是敏感的，并指出气孔密度和气孔指数与大气CO2浓度呈负相关. 在这一理论的基础上，古植物学家利用不同类型的植物化石气孔参数尝试恢复了古生代至新生代的古大气CO2浓度变化（如McElwain and Chaloner, 1995；Royer，2001；Sun et al., 2003；Wang et al., 2014；陈应权等，2017；Du et al., 2021a, 2021b），是近年来重建陆相古大气CO2浓度的主要方法之一.
随着古植物学与地球化学的发展结合，及基于现代植物碳同位素与气候的关系研究，利用植物化石稳定碳同位素的分析来开展古植物学研究日渐深入. 由于大气CO2是陆生植物光合作用中唯一的碳来源，植物化石角质层的碳同位素组成可指示植物生长时的大气δ13Ca变化（Arens et al., 2000），植物水分利用效率（Farquhar and Richards, 1984）和植物生长环境湿度（Chakraborty et al., 2011）等特征，是反映古环境的“可靠信号”.
拟刺葵属（Phoenicopsis Heer）是已经灭绝的一种裸子植物，是欧亚大陆中生代植物群最重要的代表分子之一. 该属最初为一形态属，由Heer（1876）根据西伯利亚伊尔库茨克盆地中侏罗世普里萨扬组标本建立. 目前国内关于拟刺葵属宏观形态及微观构造的报道主要集中在内蒙古鄂尔多斯盆地及甘肃华亭等地区，部分国内学者也尝试利用其角质层气孔参数恢复当时的古大气CO2浓度（孙革，1987；丁素婷等，2010；李军等，2019）. 相比之下，新疆沙尔湖煤田中的拟刺葵深入研究较少，前期研究仅限于对植物大化石的系统描述及与国内外同期植物群的对比，和通过植物大化石与孢粉组合判定的古气候分析等（董曼，2012）. 本文报道了新疆沙尔湖煤田中侏罗世狭叶拟刺葵Phoenicopsis angustifolia Heer新材料，在揭示其角质层微细构造、统计气孔参数并测定其碳同位素组成的基础上，定量重建研究区中侏罗世早期阿林期至巴柔期古大气CO2浓度，估算古温度、古海拔高度，测算该植物的水分利用效率，并据此对研究区的古环境进行了定性及定量分析.
1. 区域地理地质背景
吐哈盆地是新疆维吾尔族自治区重要的含油气盆地，也是中国北方6大产铀盆地之一（焦养泉等，2021）. 北以博格达山脉为界，南为觉罗塔格山所限，东西两端被哈尔里克山和喀拉乌成山所围（陈建平等，1999）. 沙尔湖煤田位于吐哈盆地南缘中段沙尔湖凹陷中，面积约1 400 km2（图 1；图片来源http://www.mnr.gov.cn/sj/sjfw/）. 其基底在晚二叠世末较邻区相对稳定且处于古隆起状态，未接受沉积，因此沙尔湖煤田缺失早侏罗世地层. 中侏罗世沙尔湖盆地整体下降，开始接受沉积，但沙尔湖凹陷为相对封闭弧立洼陷，未能与主体湖盆连通，泥炭沼泽发育良好（黄铁栋等，2011）.
图 1 新疆沙尔湖煤田地理位置与中侏罗统西山窑组地层岩性柱状图Fig. 1. Geographical location and the stratigraphic column of Middle Jurassic Xishanyao Formation in Shaerhu Coal Field, Xinjiang, NE China研究区出露地层中侏罗世西山窑组（J2x），中心地理坐标91°20′E，42°35′N. 西山窑组在吐哈盆地内广泛沉积，主要为河流、湖沼相含煤地层（王国灿等，2020），并以明显的冲刷接触关系覆盖在三工河组之上，底部氧化强烈（聂逢君等，2018）. 根据地层结构及岩性特征，将本次研究的沙尔湖西山窑组分为3个岩性段（图 1）：第一岩性段（J2x1）为泥炭沼泽沉积，厚约50 m，以暗色泥岩、炭质泥岩及巨厚煤层为主，含大量植物化石；第二岩性段（J2x2）为扇三角洲及前缘相沉积，厚约30 m，以青灰、黄灰色细砂岩、粉砂岩为主，含不可采煤层；第三岩性段（J2x3）为砂、砾互层的三角洲平原-浅湖相沉积，厚约40 m，以灰黄色粗粒砂岩、砾岩为主，具明显二元结构，含钙质结核，不含煤层.
董曼（2012）首次详细描述了新疆东部沙尔湖煤田中侏罗世植物化石，其植物组合与中国北方温带植物区锥叶蕨属-拟刺葵属（Coniopteris-Phoenicopsis）植物群大致相同，属于中侏罗世早期，并推断其为阿林期至巴柔期（Aalenian-Bajocian）. 本次研究的植物化石采自西山窑组第一岩性段青灰色泥岩，经初步鉴定为狭叶拟刺葵Phoenicopsis angustifolia Heer，并对当前化石的表皮微构造和稳定碳同位素进行了研究.
2. 实验材料与方法
2.1 角质层分离实验
用解剖刀将化石角质层从岩石上揭下，经蒸馏水润洗后放入10%的HCl溶液中浸泡以去除碳酸盐，每隔12 h换一次HCl溶液，直到溶液呈无色透明后用蒸馏水将角质层洗至pH中性. 用50%的HF溶液处理12 h去除硅酸盐物质，后用蒸馏水冲洗至中性并加入次氯酸钠溶液去除有机物，当角质层颜色变为浅黄色或近透明时蒸馏水冲洗至中性，滴入氨水使其分层并制片，一部分在光学显微镜下观察拍照；一部分经脱水处理后粘贴黑色导电胶，在场发射扫描电子显微镜（SEM，SU8010，中国地质大学（武汉）生物地质与环境地质国家重点实验室）下观察拍照.
2.2 植物化石碳同位素测试
将植物化石角质层从岩石上揭下，加入HCl溶液浸泡12 h去除碳酸盐并用蒸馏水洗净，在40 ℃的烘箱中烘干12 h干燥后放入玛瑙研钵研磨至200目以下. 每份样品称量0.2 mg装入锡杯中，经氧化管1 020 ℃燃烧与还原管650 ℃燃烧后分离纯化CO2气体，在中国地质大学（武汉）地球科学学院的MAT-253 plus同位素质谱仪进行稳定碳同位素（δ13C）分析，计算公式为：
$$ \delta {}^{13}\mathrm{C}=（\frac{{R}_{\mathrm{s}\mathrm{a}\mathrm{m}\mathrm{p}\mathrm{l}\mathrm{e}}}{{R}_{\mathrm{s}\mathrm{t}\mathrm{a}\mathrm{n}\mathrm{d}\mathrm{a}\mathrm{r}\mathrm{d}}}-1）\times 1\mathrm{ }\mathrm{ }\mathrm{ }\mathrm{ }\mathrm{ }000\mathrm{‰} \text{，} $$ (1) 式中：R代表13C/12C比率，标样采用国家标准物质GBW04408，分析误差 < ±0.1‰，结果以VPDB标准表示.
2.3 气孔参数统计
气孔指数（stomatal index，SI）是单位面积（mm2）内气孔数目和表皮细胞数目之和的比率，用百分比来表示. 公式如下：
$$ \mathrm{SI}=\mathrm{SD} /(\mathrm{ED}+\mathrm{SD}) \times 100，$$ (2) 其中：SD为单位叶面积内的气孔数量，ED为单位叶面积内表皮细胞数量. 本次研究中使用Photoshop来统计气孔数目与表皮细胞数目，样方大小统一为1 mm2.
3. 植物化石系统描述
裸子植物门Gymnospermae；
茨康目Czekanowskiales；
拟刺葵属Phoenicopsis Heer；
拟刺葵亚属Phoenicopsis（Phoenicopsis）Samylina；
狭叶拟刺葵Phoenicopsis（Phoenicopsis）angustifolia Heer
宏观特征：标本共4块，均为叶片压型化石，可见碳化角质层保存. 叶线形，不分裂，无柄，叶长约4.8~9.0 cm，叶宽3.5~6.0 mm，叶片边缘近平行，基部逐渐收缩. 叶脉平行，无间细脉，每枚叶片有叶脉8~10条（图 2）.
图 2 狭叶拟刺葵的宏观形态a. 化石1；b. 化石2；c. 化石3；d. 化石3局部放大，可见基部变狭；e. 化石4；f. 化石1局部放大，可见平行脉Fig. 2. Gross morphology of Phoenicopsis angustifolia Heer from Xishanyao Formation表皮构造特征：叶表皮构造为下气孔式（图 3）. 上表皮细胞四边或长梭形，呈清晰列状，长64~191 μm，宽10~23.5 μm. 垂周壁较直或微弯，具不均匀加厚. 常见乳突状纹饰，偶见表皮毛，未见气孔（图 3a）. 下表皮细胞形态同上表皮，气孔带与非气孔带相间排列（图 3b~3f）. 非气孔带由8~10列表皮细胞组成，形态明显较气孔带细胞伸长. 长约110~230 μm不等，个别可达290 μm，宽14~20 μm，垂周壁平直，偶见乳突；气孔带由3~4列气孔器排列组成（图 3b~3e），气孔器较小呈椭圆形，长约23~45 μm，宽12~16 μm. 气孔单唇式，保卫细胞肾形，有4~6个副卫细胞，副卫细胞具乳突，局部或大部覆盖气孔（图 3f、图 4），有时为相邻气孔器所共用.
图 3 狭叶拟刺葵的微观表皮特征a. 示上表皮特征，无气孔器；b~e，狭叶拟刺葵植物化石1~4下表皮，可见气孔器纵向排列的气孔带；f. 示气孔器放大，可见乳突覆盖气孔Fig. 3. Epidermal features of Phoenicopsis angustifolia Heer
图 4 扫描电镜中表皮细胞与气孔微观构造a~f，示纵向定向气孔，副卫细胞和部分表皮细胞发育乳突（如箭头所示）Fig. 4. Microstructure of the epidermal cells and stomata under SEM比较与讨论：Florin（1936）首次依据表皮构造特征将拟刺葵属划分为Stephenophyllum（斯蒂芬叶），Windwardia（温德瓦狄叶）和Culgoweria（苦戈维尔叶）. 后由于模式种Ph. angustifolia的表皮构造为Stephenophyllum型，遵循国际植物命名法则与优先律原则，将Stephenophyllum亚属名弃用，它所代表的一类植物属名依然采用Phoenicopsis. 目前认为，在表皮构造清楚的情况下，拟刺葵属Phoenicopsis分为Phoenicopsis，Windwardia和Culgoweria这3个亚属；表皮特征尚不清楚的，暂归于Phoenicopsis属名之下（孙革，1987）. 这一观点已经得到广大古植物学者的接受和认可.
当前化石标本可见4~5枚叶片，叶片呈线形，基部狭窄，具平行脉. 根据这些宏观特征，可将化石归为拟刺葵属（Phoenicopsis）（Heer，1876）. 化石叶片表皮构造为下气孔式，这一特征支持其应归为Phoenicopsis亚属. 通过与孙革（1987）总结的8种拟刺葵亚属模式标本叶片形态和表皮特征相比较（表 1），西伯利亚伊尔库茨克盆地中侏罗世普里萨扬组狭叶拟刺葵模式标本叶片宽4~5 mm，叶脉6~10条，无间细脉，与当前标本最为相似，因此当前标本应为狭叶拟刺葵Phoenicopsis（Phoenicopsis）angustifolia Heer. 此外，该种曾报道于我国甘肃华亭侏罗系及新疆吐哈盆地中侏罗统等层位（丁素婷等，2010；董曼，2012；肖良等，2014）. 当前标本在其叶片宏观形态与角质层微观结构等方面与上述产地的Ph. angustifolia十分接近，且气孔类型与排列方式无明显差异. 综上，将当前标本归为狭叶拟刺葵是合适的.
表 1 当前标本与拟刺葵亚属已知各种模式标本叶片特征对比表Table Supplementary Table Comparisons on the leaf characters between the present fossil and the type specimens of known species of Phoenicopsis（Phoenicopsis） Samylina属种 叶片特征 表皮特征 产地层位 长（cm） 最宽处（mm） 叶脉（条） 普通细胞形态 气孔器排列 气孔特征 Ph.（Ph.）aldanenosi 8.0 4.0~5.0 7~9 长卵形，壁直，无毛状体 带状，4~5列 气孔器椭圆形，保卫细胞微陷，具乳突 阿尔丹河左岸，任斯克组，J2 Ph.（Ph.）angustifolia > 9.0 4.0~5.0 6~10 四边或纺锤形，长宽比约（2~3）∶1，呈清晰列状 带状，2~3列 副卫细胞5~6个（或4，7个） 西伯利亚，普里萨扬组，J2 Ph.（Ph.）asiatica > 6.0 3.0~4.5 8~12 多种形状，壁直 密，带状，4~6列 气孔器椭圆-圆形，保卫细胞微陷 东哈萨克斯，邵特柯尔组，J2 Ph.（Ph.）enisseiensis 6.0 3.0~6.0 6~12 长卵形，壁直，无毛体 少，带状，3~4列 气孔器长椭圆形或偏斜具棱角型，副卫细胞具乳突 西西伯利亚，伊塔特组，J3 Ph.（Ph.）doludenkoae > 10.0 7.0~10.0 16~24 长卵形，壁直，不具乳突 列状 气孔器椭圆-圆形，保卫细胞下陷，副卫细胞发育乳突 布列亚河右岸，塔累让组，J3 Ph.（Ph.）solmsi 7.5 8.0~9.0 9~12 长带状，形态各异，具乳突 带状，2~4列不规则 气孔器多纵向方位，副卫细胞强角质化，常呈波状遮掩孔缝 法兰士约瑟夫地岛，斯蒂芬角组，K1 Ph.（Ph.）taschkessiensis > 10.0 4.0~6.0 6~10 长卵近等轴型，具平坦乳突或不具乳突 带状，4~5列 气孔器卵形，副卫细胞具乳突 哈萨克斯坦，邵特柯尔组，J2 Ph.（Ph.）taschkessiensis v.latifolia > 9.0 8.0~10.0 16~18 具乳突 带状， < 5列 气孔器卵形，具两个极副卫细胞，具乳突，保卫细胞几乎被全遮盖 哈萨克斯坦，杜兹拜组，J2 当前化石 4.8~9.0 3.5~6.0 8~10 四边或长梭形，清晰列状，具乳突 带状，3~4列 气孔器椭圆形，副卫细胞4~6个，具乳突 新疆沙尔湖，西山窑组，J2 4. 结果与讨论
4.1 气孔参数值与古大气CO2重建
目前利用植物叶片化石恢复古大气CO2浓度的气孔参数方法有两种. 一种是气孔指数法，在重建新生代以来的古大气CO2浓度最为理想. 另一种称气孔比率法，它基于寻找与化石植物在系统演化关系上最亲近的现存种类. 但对于中生代的植物化石，大多很难找到其现存最近亲缘种，据此McElwain and Chaloner（1995）提出采用现存最近对应种（Nearest Living Equivalent）的方法来恢复新近纪以前的古大气CO2浓度. 现存最近对应种指与化石植物在生态环境、功能结构方面相似的现生种，而在系统发生学上不需要一定有关系. 气孔比率（stomatal radio，SR）将化石植物现存最近对应种（nearest living equivalent）的气孔指数与化石植物气孔指数的比值，按照一定标准将气孔比率转化为Berner碳平衡模型中的RCO2来计算古大气CO2浓度. 该标准分为石炭纪标准（1SR=2RCO2）和新生代标准（1SR=1.2RCO2）（McElwain，1998）. 本次研究的植物化石均采于中侏罗统，应采取新生代以前地质历史时期的大气CO2浓度恢复的石炭纪标准化方法，公式如下：
$$ p \mathrm{CO}_{2}=R_{\mathrm{CO} 2} \times 300 \times 10^{-6}，$$ (3) 其中：RCO2为古大气CO2浓度与工业革命前大气CO2浓度（300×10-6）的比值.
本文从沙尔湖煤田植物群中选取4块叶片压型化石狭叶拟刺葵Ph.（Ph.）angustifolia作为恢复新疆沙尔湖煤田中侏罗世古大气CO2浓度的材料. 拟刺葵属是已灭绝的一种植物，选用现生银杏Ginkgo biloba L.作为狭叶拟刺葵的现存最近对应种（NLE），气孔指数SI约12.1%（Royer et al., 2001）. 通过对当前标本的角质层表皮构造进行解剖实验，得到了16组气孔参数数据（表 2）. 统计结果表明，气孔密度（SD）约19~40个/mm2，平均30个/mm2，气孔指数SI约5.05%~6.83%，平均值5.90%. 新疆沙尔湖煤田狭叶拟刺葵Ph.（Ph.）angustifolia气孔参数值与基于气孔比率法重建的古大气CO2浓度见表 2.
表 2 狭叶拟刺葵植物化石的气孔参数值与古CO2浓度Table Supplementary Table Stomatal parameters of fossil Phoenicopsis angustifolia Heer and paleoatmspheric CO2 level化石
序号气孔密度SD
（个/mm²）表皮细胞密ED
（个/mm²）气孔指数SI
（%）气孔比率
（SR）RCO2 pCO2（NLE）
（10-6）1 36 529 6.37 1.90 3.80 1 139.72 33 522 5.95 2.03 4.07 1 220.17 36 504 6.67 1.81 3.63 1 088.46 31 509 5.74 2.11 4.22 1 264.81 2 29 492 5.57 2.17 4.34 1 303.41 31 536 5.47 2.21 4.42 1 327.24 20 315 5.97 2.03 4.05 1 216.08 28 523 5.08 2.38 4.76 1 429.13 3 20 376 5.05 2.40 4.79 1 437.62 29 461 5.92 2.04 4.09 1 226.35 19 342 5.26 2.30 4.60 1 380.23 22 357 5.80 2.09 4.17 1 251.72 4 40 546 6.83 1.77 3.54 1 062.96 32 465 6.44 1.88 4.76 1 127.33 35 472 6.90 1.75 3.51 1 052.17 32 548 5.52 2.19 4.38 1 315.22 解三平等（2005）的研究表明，对植物化石角质层进行分析时，一个稳定的气孔指数值需要至少4个角质层碎片，以增加可信度. 本文选用的狭叶拟刺葵植物化石均有4个角质层碎片，共计16块，有一定的参考价值. 结果表明，由新疆沙尔湖煤田狭叶拟刺葵气孔比率法获得的大气CO2浓度为（1 240.16±122.75）×10-6.
将本研究恢复的古大气数据与Berner et al.（1994，2001）的GEOCARB Ⅱ碳平衡模型、GEOCARB Ⅲ碳平衡模型进行对比（图 5）. 可以看到通过狭叶拟刺葵气孔比率法恢复的中侏罗世早期的CO2浓度均落在GEOCARB Ⅲ碳平衡模型的可信误差范围内，且与其他地区同时期古大气CO2浓度相近（丁素婷等，2010；王秋军等，2013；肖良等，2014；陈应权等，2017；李军等，2019）. 在此前也有研究表明，甘肃窑街中侏罗世穆雷似管状叶和甘肃华亭中侏罗世狭叶拟刺葵植物对大气CO2浓度比较敏感（阎德飞和孙柏年，2004；丁素婷等，2010），说明茨康类植物可作为指示沙尔湖煤田中侏罗世大气CO2浓度的良好材料.
图 5 据气孔比率法所得沙尔湖中侏罗世早期古大气pCO2与GEOCARB碳平衡模型Fig. 5. Paleo-pCO2 during the early Middle Jurassic base on stomatal ratio and comparison with GEOCARB Ⅱ & Ⅲ4.2 植物碳同位素组成与Pi/Pa值
现代植物有3种光合作用途径：C3、C4与CAM. 植物稳定碳同位素δ13Cp值因其光合作用途径的不同而有显著差异：C3植物的δ13Cp值一般在-20‰~-35‰之间（平均-26‰），包括灌木、乔木和寒冷地区的草本植物；C4植物的δ13Cp值一般在-7‰~-15‰之间（平均-12‰），主要为热带地区的草本植物和少部分灌木；CAM植物的δ13Cp值一般为-10‰~-22‰（平均-16‰）.
保存良好的植物化石角质层碳膜，为分析化石叶片的稳定碳同位素提供了可靠材料，更使利用其碳同位素重建古环境变化成为可能. Farquhar et al.（1982）提出的C3植物碳同位素分馏模型是植物化石碳同位素组成恢复古大气CO2的基础，公式如下：
$$ \delta {}^{13}{\mathrm{C}}_{P}=\delta {}^{13}{\mathrm{C}}_{a}-a-（b-a）（{P}_{i}/{P}_{a}）, $$ (4) 其中：δ13Ca为化石所处地质时期大气CO2的碳同位素组成；δ13Cp为C3植物叶片的碳同位素组成；a表示大气CO2从气孔扩散至叶片时的碳同位素分馏系数，约4.4‰；b表示在在RuBP酶作用下固定无机碳的羧化反应发生的碳同位素分馏，约27‰；Pi和Pa分别为叶内细胞间和外界大气CO2浓度. 由于外界大气CO2浓度和δ13Ca对植物δ13Cp的影响较大，Arens et al.（2000）研究了大量现生植物的稳定碳同位素值与大气CO2浓度和δ13Ca之间的关系，总结了C3陆生植物的δ13Cp值来重建大气δ13Ca的方程：
$$ δ^{13}C_{a}=（δ^{13}C_{p}+18.76）/1.10.$$ (5) 本文对沙尔湖煤田植物群4块叶片压型化石狭叶拟刺葵Phoenicopsis angustifolia Heer进行稳定碳同位素分析，再通过Farquhar et al.（1982）与Arens et al.（2000）提出的公式，计算出新疆沙尔湖地区中侏罗世早期的古大气δ13Ca值以及狭叶拟刺葵的Pi/Pa值见表 3. 结果表明，新疆沙尔湖煤田中侏罗世早期狭叶拟刺葵δ13Cp值分布在-24.22‰~-22.49‰，平均值-23.07‰，属于典型C3植物；由拟刺葵叶片化石得到的古大气δ13Ca值为-4.00‰，与肖良等（2017）根据新疆三道岭似银杏叶片化石得到的δ13Ca值相近（-4.43‰）；计算出Pi/Pa值为0.649. Chakraborty et al.（2011）认为植物在合适的环境条件下会保持一个相对恒定的Pi/Pa值. 当Pi/Pa > 0.7时，由于水分充足，植物会采用非节约型水分利用方式，如热带雨林中的一些植物. 本次研究的新疆沙尔湖狭叶拟刺葵Pi/Pa值略低于0.7，指示了沙尔湖当时气候较为湿润，但其湿度可能没有达到现代热带雨林气候的程度. 据此，可根据植物的稳定碳同位素值，来判定该植物化石群所处的气候类型.
表 3 狭叶拟刺葵植物化石的稳定碳同位素组分与Pi/Pa值Table Supplementary Table Stable carbon isotopic and Pi/Pa values of fossil Phoenicopsis angustifolia Heer化石序号 δ13Cp（‰，VPDB） 古大气δ13Ca（‰，VPDB） Pi/Pa 测量值 平均值 计算值 平均值 计算值 平均值 1 -22.83 -23.07 -3.78 -4.00 0.648 0.649 2 -22.49 -3.47 0.647 3 -24.22 -5.05 0.654 4 -22.75 -3.71 0.648 注：δ13Cp为本次实验的植物叶片碳同位素测量值；δ13Ca为化石所处地质时期大气CO2的碳同位素组成，由 Arens et al.（2000） 公式计算得出；Pi/Pa由Farquhar et al.（1982） 公式计算得出4.3 水分利用效率
水是限制植物生长发育的重要因素之一. 植物会通过调节气孔开闭和改变气孔数目来适应环境，以获得最大水分利用效率（Beerling and Royer, 2002a）. 水分利用效率（water use efficiency，WUE）是光合作用同化的CO2量与蒸腾作用消耗水量的比值，环境干燥会导致较高的WUE. 结合C3植物碳同位素分馏模型公式可求得植物水分利用效率（Farquhar and Richards, 1984）：
$$ {\rm{WUE}}=P_{a}（1-P_{i}/P_{a}）/1.6\text{，} $$ (6) 单位mmol/mol. 根据研究区域中侏罗世早期狭叶拟刺葵的δ13Cp值与大气CO2浓度，计算出WUE为272.06 mmol/mol，说明当时狭叶拟刺葵的生长环境较为湿润.
4.4 古温度重建
温度是古环境重建中的一个重要参数，对于地球生命系统演化有着举足轻重的意义，大气中CO2浓度的增加被认为会导致温室效应. McElwain et al.（1999）曾通过假设温度与全球CO2之间存在一定函数关系而建立了经验公式：
$$ ∆T=4.0\;{\rm{ln}}（R_{{\rm{CO2}}}）\text{，} $$ (7) ∆T为地表平均温度的差值. 计算得出新疆沙尔湖中侏罗世早期比当今温度高5.7 ℃. 通过近50年来新疆哈密盆地年平均气温11.1~15.0 ℃（李景林等，2013）推断新疆沙尔湖煤田中侏罗世早期的平均温度为16.8~20.7 ℃.
综上，本文研究结果与董曼（2012）根据沙尔湖煤田植物大化石和孢粉组合判定的温暖潮湿的暖温带气候一致.
4.5 古海拔高度重建
很多C3植物的气孔参数会随着海拔高度增加而变大（Woodward，1986）. Beerling and Royer（2002b）根据海拔与大气CO2分压、大气CO2分压与植物气孔参数的关系建立了大气CO2分压与海拔公式：
$$ \operatorname{elev}\left(p_{2}\right)=-\ln \left(\frac{p_{2}}{p_{1}}\right) \times \frac{\mathrm{R} \times T}{M_{\mathrm{A}} \times \mathrm{g}}， $$ (8) 其中：elev（p2）未知地点海拔高度；p1为海平面大气CO2分压；p2为未知地点大气CO2分压；R为气体常数，8.314 4 Pa×m3/（mol·K）；T为两地点间平均温度；MA为空气摩尔质量，0.028 964 kg/mol；g为重力加速度9.8 m/s2.
由于p2/p1可近似等于气孔指数估算的两地间大气CO2浓度比值（解三平等，2005），因此本文以甘肃宝积山（陈应权等，2017）的古大气CO2数据作为参考，分别恢复了新疆沙尔湖和三道岭的古海拔高度. 计算出沙尔湖古海拔196.7 m，而三道岭只有15.6 m. 两地虽同处吐哈盆地北缘，但重建出的古海拔高度相差较大，可能表明该地区的地形存在一定的起伏；当然也不能排除在气孔参数统计过程中存在一定的人为误差. 此外，李瑞云（2014）曾通过苔类植物化石的稳定碳同位素值重建了新疆三道岭地区中侏罗世早期的古海拔为173 m，与本文估算的三道岭古海拔之间误差较大，说明植物化石气孔参数对于恢复古海拔高度的方法及指示意义，还有待进一步实验验证.
5. 结论
（1）对新疆沙尔湖煤田中侏罗世早期西山窑组的狭叶拟刺葵Phoenicopsis angustifolia Heer植物化石进行了角质层分离实验并统计了气孔参数. 在详细描述了狭叶拟刺葵表皮构造的基础上，通过气孔比率法恢复古大气CO2浓度为（1 240.16±122.75）×10-6，处于GEOCARB Ⅲ碳平衡模型可信误差范围内，丰富了中侏罗世早期的大气CO2浓度信息.
（2）测得狭叶拟刺葵的稳定碳同位素δ13Cp平均值-23.07‰，计算出Pi/Pa值为0.649，水分利用效率（WUE）为272.06 mmol/mol，重建中侏罗世早期沙尔湖煤田平均古温度为16.8~20.7 ℃. 总体反映了一种高CO2浓度、气候温暖湿润的环境，与前人通过植物大化石和孢粉组合获得的结果相符.
（3）估算了沙尔湖古海拔高度约196.7 m. 但植物化石气孔参数方法对于古海拔高度的重建有着较大误差，还需进一步实验验证.
致谢: 感谢参加新疆野外工作的吴程、何博文和李潇同学；感谢两位审稿专家和编辑部老师对论文的悉心指导和有益建议，在此一并致以衷心的感谢. -
图 1 新疆沙尔湖煤田地理位置与中侏罗统西山窑组地层岩性柱状图
Fig. 1. Geographical location and the stratigraphic column of Middle Jurassic Xishanyao Formation in Shaerhu Coal Field, Xinjiang, NE China
图 2 狭叶拟刺葵的宏观形态
a. 化石1；b. 化石2；c. 化石3；d. 化石3局部放大，可见基部变狭；e. 化石4；f. 化石1局部放大，可见平行脉
Fig. 2. Gross morphology of Phoenicopsis angustifolia Heer from Xishanyao Formation
图 3 狭叶拟刺葵的微观表皮特征
a. 示上表皮特征，无气孔器；b~e，狭叶拟刺葵植物化石1~4下表皮，可见气孔器纵向排列的气孔带；f. 示气孔器放大，可见乳突覆盖气孔
Fig. 3. Epidermal features of Phoenicopsis angustifolia Heer
图 4 扫描电镜中表皮细胞与气孔微观构造
a~f，示纵向定向气孔，副卫细胞和部分表皮细胞发育乳突（如箭头所示）
Fig. 4. Microstructure of the epidermal cells and stomata under SEM
图 5 据气孔比率法所得沙尔湖中侏罗世早期古大气pCO2与GEOCARB碳平衡模型
Fig. 5. Paleo-pCO2 during the early Middle Jurassic base on stomatal ratio and comparison with GEOCARB Ⅱ & Ⅲ
表 1 当前标本与拟刺葵亚属已知各种模式标本叶片特征对比表
Table 1. Comparisons on the leaf characters between the present fossil and the type specimens of known species of Phoenicopsis（Phoenicopsis） Samylina
属种 叶片特征 表皮特征 产地层位 长（cm） 最宽处（mm） 叶脉（条） 普通细胞形态 气孔器排列 气孔特征 Ph.（Ph.）aldanenosi 8.0 4.0~5.0 7~9 长卵形，壁直，无毛状体 带状，4~5列 气孔器椭圆形，保卫细胞微陷，具乳突 阿尔丹河左岸，任斯克组，J2 Ph.（Ph.）angustifolia > 9.0 4.0~5.0 6~10 四边或纺锤形，长宽比约（2~3）∶1，呈清晰列状 带状，2~3列 副卫细胞5~6个（或4，7个） 西伯利亚，普里萨扬组，J2 Ph.（Ph.）asiatica > 6.0 3.0~4.5 8~12 多种形状，壁直 密，带状，4~6列 气孔器椭圆-圆形，保卫细胞微陷 东哈萨克斯，邵特柯尔组，J2 Ph.（Ph.）enisseiensis 6.0 3.0~6.0 6~12 长卵形，壁直，无毛体 少，带状，3~4列 气孔器长椭圆形或偏斜具棱角型，副卫细胞具乳突 西西伯利亚，伊塔特组，J3 Ph.（Ph.）doludenkoae > 10.0 7.0~10.0 16~24 长卵形，壁直，不具乳突 列状 气孔器椭圆-圆形，保卫细胞下陷，副卫细胞发育乳突 布列亚河右岸，塔累让组，J3 Ph.（Ph.）solmsi 7.5 8.0~9.0 9~12 长带状，形态各异，具乳突 带状，2~4列不规则 气孔器多纵向方位，副卫细胞强角质化，常呈波状遮掩孔缝 法兰士约瑟夫地岛，斯蒂芬角组，K1 Ph.（Ph.）taschkessiensis > 10.0 4.0~6.0 6~10 长卵近等轴型，具平坦乳突或不具乳突 带状，4~5列 气孔器卵形，副卫细胞具乳突 哈萨克斯坦，邵特柯尔组，J2 Ph.（Ph.）taschkessiensis v.latifolia > 9.0 8.0~10.0 16~18 具乳突 带状， < 5列 气孔器卵形，具两个极副卫细胞，具乳突，保卫细胞几乎被全遮盖 哈萨克斯坦，杜兹拜组，J2 当前化石 4.8~9.0 3.5~6.0 8~10 四边或长梭形，清晰列状，具乳突 带状，3~4列 气孔器椭圆形，副卫细胞4~6个，具乳突 新疆沙尔湖，西山窑组，J2 
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表 2 狭叶拟刺葵植物化石的气孔参数值与古CO2浓度
Table 2. Stomatal parameters of fossil Phoenicopsis angustifolia Heer and paleoatmspheric CO2 level
化石
序号气孔密度SD
（个/mm²）表皮细胞密ED
（个/mm²）气孔指数SI
（%）气孔比率
（SR）RCO2 pCO2（NLE）
（10-6）1 36 529 6.37 1.90 3.80 1 139.72 33 522 5.95 2.03 4.07 1 220.17 36 504 6.67 1.81 3.63 1 088.46 31 509 5.74 2.11 4.22 1 264.81 2 29 492 5.57 2.17 4.34 1 303.41 31 536 5.47 2.21 4.42 1 327.24 20 315 5.97 2.03 4.05 1 216.08 28 523 5.08 2.38 4.76 1 429.13 3 20 376 5.05 2.40 4.79 1 437.62 29 461 5.92 2.04 4.09 1 226.35 19 342 5.26 2.30 4.60 1 380.23 22 357 5.80 2.09 4.17 1 251.72 4 40 546 6.83 1.77 3.54 1 062.96 32 465 6.44 1.88 4.76 1 127.33 35 472 6.90 1.75 3.51 1 052.17 32 548 5.52 2.19 4.38 1 315.22
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表 3 狭叶拟刺葵植物化石的稳定碳同位素组分与Pi/Pa值
Table 3. Stable carbon isotopic and Pi/Pa values of fossil Phoenicopsis angustifolia Heer
化石序号 δ13Cp（‰，VPDB） 古大气δ13Ca（‰，VPDB） Pi/Pa 测量值 平均值 计算值 平均值 计算值 平均值 1 -22.83 -23.07 -3.78 -4.00 0.648 0.649 2 -22.49 -3.47 0.647 3 -24.22 -5.05 0.654 4 -22.75 -3.71 0.648 注：δ13Cp为本次实验的植物叶片碳同位素测量值；δ13Ca为化石所处地质时期大气CO2的碳同位素组成，由 Arens et al.（2000） 公式计算得出；Pi/Pa由Farquhar et al.（1982） 公式计算得出
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1. 任文秀，韩磊，吴光涛，唐德亮，孙柏年，吴靖宇. 甘肃北山早白垩世似银杏化石的发现：兼论甘肃侏罗-白垩纪古大气CO_2变化. 地球科学. 2024(01): 209-223 . 
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