Methane Flux Characteristics and Its Relationship with Soil Microbial Community Composition of Dajiuhu Peatland in Shennongjia
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摘要: 虽然神农架大九湖泥炭湿地的甲烷排放特征、土壤微生物群落组成已有一些研究，但是关于微生物群落与甲烷排放量的关系及影响的研究不多.采用涡度相关法和高通量测序技术，探讨2016年3月~2017年2月微生物对大九湖泥炭湿地CH4通量排放的影响.结果表明，大九湖泥炭湿地研究期间表现为CH4的源，年总排放量5 566.27 mg·m-2，日平均排放速率10.96 nmol·m-2·s-1；春、夏、秋、冬四季的平均通量分别为12.06、22.47、3.02、2.92 nmol·m-2·s-1；研究区优势菌为泉古菌（54.6%）、广古菌（18.9%）、酸杆菌（12.6%）等.对不同季节样品Shannon指数进行单因素分析，p值为0.000 127，分析结果表明：CH4月通量变化均呈明显的倒“U”型；夏季CH4通量最高，冬季最低；不同季节的微生物群落物种多样性存在显著差异；夏季、冬季微生物群落组成与CH4通量分别呈显著正相关、显著负相关；未鉴别出的菌群和俭菌总门与CH4通量呈极显著正相关关系，泉古菌门与CH4通量呈极显著负相关关系.Abstract: Although the methane flux characteristics and the composition of soil microbial community in the Dajiuhu peatland in Shennongjia have been studied to some extent, there are few studies on the relationship and impact of microbial community and methane flux. Using eddy covariance method and high throughput sequencing technology, methane flux and structure of microorganism were investigated at the Dajiuhu peatland from March 2016 to February 2017. The results show that the Dajiuhu peatland was the source of CH4 during the study period, with an annual total discharge of 5 566.27 mg·m-2 and a daily average emission rate of 10.96 nmol·m-2·s-1. The average fluxes of the four seasons were 12.06, 22.47, 3.02, 2.92 nmol·m-2·s-1, respectively. The dominant bacterium in the study area were Crenarchaecta (54.6%), Euryarchaeota (18.9%), and Acidobacteria (12.6%). Univariate analysis was performed on the Shannon index for different season samples with a p value of 0.000 127. The results showed that the change of the monthly methane emission flux during this year had clearly inverted " U" type curve, and CH4 emission rate in summer was the highest which was the lowest in winter. There were significant differences in soil microbial composition between different seasons. There was a strong positive correlation between the microbial community composition and the methane emission flux during summer and a strong negative correlation during winter. Abundance of Parcubacteria showed a significant positive correlation with CH4 flux, while abundance of Crenarchaecta showed a significant negative correlation with CH4 flux.
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Key words:
- peatland /
- eddy covariance /
- methane flux /
- microbial community composition /
- Dajiuhu /
- ecology
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0. 引言
CH4是重要的温室气体之一, 大气中温室气体浓度急剧升高所导致的全球气候变暖会带来一系列的反应, 包括极端气候频发、全球降水格局变化等(Lysák and Bugge⁃Henriksen, 2016).目前, 大气中CO2、CH4及N2O等温室气体的浓度已上升到过去80万年来最高水平(Chavaillaz et al., 2016). CH4在大气中的浓度虽远低于CO2, 但由于CH4红外吸收能力超强, 百年尺度上其单分子增温趋势是CO2的25倍, 空气中CH4浓度的细小变化便能对气候产生影响.大气中CH4的排放源主要分为人为源和自然源.其中, 湿地是CH4最大的自然排放源, 约占全球CH4年排放总量的25%(Bridgham et al., 2006).
湿地是地球上能量流动和物质循环的重要场所, 湿地面积虽仅占陆地表面积的2%~6%(McKnightet al., 2001), 但由于其常年处于湿润甚至水淹状态, 使得土壤温度偏低、通气性差, 微生物活动相对较弱, 对有机质的分解速率相对其他生态系统缓慢(Tian et al., 2019), 长此以往湿地土壤便蕴含丰富的有机质（秦养民等，2018）.正是湿地的高储量有机物使得湿地成为大气CH4的主要自然来源(Valenzuela et al., 2017).因此, 湿地生态系统碳循环一直受到广泛关注, CH4排放通量成为研究热点之一.
湿地生态系统中的微生物在保持土壤肥力、植被生产力、生物圈的物质循环和转化中起着巨大作用, 是维持整个生态平衡不可缺少的部分, 土壤中某些微生物群落构成了整个湿地生态系统的“基石”(Xianget al., 2017).微生物群落多样性不仅反映了该区域土壤理化特征, 而且深刻影响着局部地区生态系统的组成和平衡(裴希超等, 2009).由于湿地土壤中的微生物对生态环境的变化较为敏感, 常将其组成作为重要的湿地环境变化指标.
虽然神农架大九湖泥炭地的CH4排放特征、土壤微生物群落组成已有一些研究(Ortiz⁃ Llorente and Alvarez⁃Cobelas, 2012; 向兴等, 2014; Podgrajsek et al., 2016;Tian et al., 2019), 但是关于微生物群落与CH4排放量的关系及影响的研究不多(Li et al., 2013).因此, 本文结合土壤微生物群落、通过涡度相关法(Eddy Covariance Method)对泥炭湿地CH4排放规律进行研究，进一步阐明大气CH4的“源”、“汇”功能以及微生物对CH4通量排放的影响, 为今后控制大九湖湿地CH4的排放、预测未来大气CH4浓度的变化以及正确评价我国湿地生态系统在全球气候变化中的贡献提供相关的科学依据.
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
大九湖泥炭地位于湖北省神农架林区西北部, 处于中纬度北亚热带季风气候区, 面积13.846 km2, 平均海拔1 700 m, 是以泥炭藓为主的贫营养泥炭地, 属典型的亚高山泥炭地.大九湖属亚高山寒温带潮湿气候, 日照时间短, 气候温凉, 年平均气温7.4 ℃, 年降水量1 528.3 mm, 降水丰富且分布均匀, 云雾天气较多, 相对湿度 > 80%, 全年日照1 000 h左右, 平均每天日照2.7 h(杜耘等, 2008).研究区成土母质主要为冲积物和湖积物, 土壤类型以沼泽土、草甸沼泽土和草甸土为主.大九湖亚高山泥炭湿地现存面积虽然不大, 但植物种类较为丰富, 群落类型多样.主要高等植物优势科为莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Gramineae)、蓼科(Polygonaceae)、灯心草科(Juncaceae)、蔷薇科(Rosaceae)等.苔藓植物以泥炭藓(Sphagnum palustre)为优势种, 大金发藓(Polytrichum commune)、沼泽皱缩藓(Aulacomnium palustre)为伴生种.
1.2 研究方法
1.2.1 甲烷通量
大九湖湿地生态系统开路式涡度相关观测系统的探头安装高度为3 m, 主要由GILL⁃WMP三维超声风速仪(Gill, USA)、LI⁃7500A CO2/H2O和LI⁃7700 CH4分析仪(LI⁃COR, USA)以及Biomet⁃103生物气象系统(气象站)(LI⁃COR, USA)组成.该系统使用9210数据采集器(Sutron, USA), 可采集泥炭湿地生态与大气之间的CO2、CH4、H2O等通量的长期连续观测数据和常规生物气象数据(包括大气温湿度, 降雨, 地面以下10 cm、20 cm、30 cm处土壤温度及土壤含水量等), 每30 min自动记录各数据.系统工作时由涡度相关原理计算在线通量, 同时对在线通量自动进行虚温订正与空气密度变化订正.全部观测数据保存到数据采集器的大容量存储器上, 同时配置无线传输模块, 数据可以实时传输.选取2016年3月~2017年2月通量数据进行研究.
（1）数据质量控制及插补.在实际观测中由于受到大气稳定度、气象灾害等影响, 需要对获得的CH4通量观测数据进行剔除处理.主要剔除降水时期、低于摩擦风速(u*)临界值的数据以及异常值.本研究摩擦风速临界值取0.15 m/s, 剔除u* < 0.15 m/s时期数据及异常通量值, 再进行方差检验, 剔除超过4倍标准差的数据.此外, 对于剔除及缺失时期数据进行插补.
（2）数据处理.本文采取平均日变化法(Mean Diurnal Variations)和滑动窗平均日变化法(Gliding⁃Window Method)对缺失数据进行插补.数据处理和统计分析用软件Origin 8.5和Excel 2010完成.
1.2.2 土壤微生物群落组成
在大九湖通量观测仪器东、南、西、北4个方向，涡度相关监测系统主要贡献区50 m范围内设置4个土壤样品点位, 于2016年4月23日、2016年7月1日、2016年11月5日、2017年1月5日前往采样.每次使用50 mL离心管取土壤10 cm处土样, 每个点位取2管, 除去根系、石块等杂物.共取得16份土壤样品, 编号分别为DJH.E、DJH.S、DJH.W、DJH.N (2016年4月)，DJH.E2、DJH.S2、DJH.W2、DJH.N2（2016年7月），DJH.E3、DJH.S3、DJH.W3、DJH.N3（2016年11月），DJH.E4、DJH.S4、DJH.W4、DJH.N4（2017年1月）；其中DJH为大九湖拼音首字母缩写, E、S、W、N分别表示东、南、西、北.采样所用器具均经高压灭菌, 采样时配戴一次性手套, 样品用50 mL无菌离心管保存.将采集的样品迅速放入4 ℃移动冰箱保存带回实验室, 然后放至-80 ℃冰箱保存, 待后续利用Illumina MiSeq测序平台进行微生物组成测定.
土壤微生物测定步骤主要有:提取微生物组总DNA、目标片段PCR扩增、扩增产物回收纯化、扩增产物荧光定量、测序文库制备、上机进行高通量测序.其中DNA提取利用OMEGA Soil DNA Kit试剂盒, 提取完成后通过0.8%琼脂糖凝胶电泳检测DNA提取质量, 同时采用紫外分光光度计对DNA进行定量测定.PCR扩增采用NEB公司的Q5高保真DNA聚合酶, 以微生物核糖体RNA等能够反映菌群组成和多样性的目标序列为靶点, 根据序列中的保守区域设计相应引物, 并添加样本特异性Barcode序列, 进而对rRNA基因可变区(单个或连续的多个)或特定基因片段进行PCR扩增. PCR扩增产物通过2%琼脂糖凝胶电泳进行检测, 并对目标片段进行切胶回收, 回收采用Axygen公司的凝胶回收试剂盒; 采用Illumina公司的TruSeq Nano DNA LT Library Prep Kit制备测序文库.
利用FLASH软件(v1.2.7;http://ccb.jhu.edu/software/FLASH/)对通过质量初筛的双端序列根据重叠碱基进行配对连接; 然后按照引物和Barcode信息，将连接后的序列识别分配入对应样本，并运用QIIME软件(v1.8.0;http://qiime.org/)识别疑问序列，检查并剔除嵌合体序列，对获得的有效序列进行质量控制:按97%的序列相似度进行归并和OTU划分, 同一OUT的看作同一个分类单元序列；再通过比对OTU代表序列与对应数据库的模板序列，获取每个OTU对应的分类学信息.将丰度低于全体样本测序总量0.001%的OTU去除, 并将去除了稀有OTU的此丰度矩阵用于后续多样性等分析.
1.2.3 土壤微生物群落组成与甲烷通量的关系
为了探究微生物群落组成与甲烷通量之间的关系, 使用Excel将平均丰度前10的微生物群落、与采样日期对应的甲烷日平均通量筛选出来, 使用Canoco 5.0软件对微生物群落门水平丰度前10的群落与CH4通量的相关性进行分析.
2. 结果与分析
2.1 甲烷通量变化规律
2.1.1 甲烷日平均通量变化
将2016年3月~2017年2月每天48个时间段内CH4通量进行平均, 得到CH4日平均通量变化特征曲线(图 1). 2016年3月~2017年2月CH4日平均通量均值为11.81 nmol·m-2·s-1, 最大排放量出现在2016年5月29日, 为31.02 nmol·m-2·s-1；最大吸收量出现在2016年11月15日, 为7.81 nmol·m-2·s-1.CH4总体以排放为主, 出现CH4吸收现象仅14 d, 出现在2016年3月、4月、11月、12月，其他351 d均表现为CH4排放. 2016年3月~2017年2月CH4日平均通量表现出较明显的日际变化规律:2016年3月逐渐增加, 8月开始下降.
2.1.2 甲烷月平均通量变化
将研究区2016年3月~2017年2月每月所有时间段的CH4通量进行平均, 得到CH4通量月平均排放速率变化(图 2).从图 2可以看出, CH4通量月排放速率表现出月际变化特征:通量随时间推移先逐渐增加再依次减小, 6月份升至最高为29.50 nmol·m-2·s-1, 11月降至最低为-8.00 nmol·m-2·s-1, 除11月外每月均表现为CH4的排放.
2.1.3 甲烷通量季度平均排放速率变化
将每季度的CH4通量排放速率进行平均, 得到CH4季度平均排放速率变化规律:2016年春季、夏季、秋季、冬季的平均通量分别为12.06、22.47、3.02、2.92 nmol·m-2·s-1, 均表现为CH4排放；夏季排放速率最大, 其次是春季和秋季, 冬季排放速率最低.
2.1.4 甲烷年排放动态变化
研究区CH4年排放动态变化统计结果见表 1. 2016年累计CH4排放量为5 566.27 mg·m-2, CH4日平均排放量为15.25 mg·m-2, CH4日平均排放速率为10.96 nmol·m-2·s-1, 年平均排放通量为6 645 mg·m-2.全年总体表现为CH4排放“源”, 仅2016年11月表现出CH4吸收现象.
表 1 大九湖泥炭湿地2016年全年不同时间尺度CH4排放量动态变化Table Supplementary Table CH4 emission in different time scales during 2016 of Dajiuhu petland季节 日期 日平均排放速率
(nmol·m－2·s－1)累计排放量
(mg·m－2)占全年排放总量比例
（%）月 季节 月 季节 月 季节 春 2016-03 3.18 12.06 136.46 1 533.34 2.45 27.55 2016-04 11.24 466.06 8.37 2016-05 21.72 930.82 16.72 夏 2016-06 29.50 22.47 1 223.49 2 858.98 21.98 51.36 2016-07 24.43 1047.15 18.81 2016-08 13.73 588.34 10.57 秋 2016-09 12.10 3.02 501.91 380.21 9.02 6.83 2016-10 4.90 210.10 3.77 2016-11 －8.00 －331.81 －5.96 冬 2016-12 12.60 2.92 539.88 793.73 9.70 14.26 2017-01 3.82 163.66 2.94 2017-02 2.33 90.19 1.62 均值 10.96 10.96 463.96 1 391.57 － － 合计 5 566.27 5 566.27 100 100 2.2 土壤微生物群落组成
2.2.1 土壤微生物群落中的优势菌群
在门水平上, 样品中的主要微生物类群为泉古菌(Crenarchaecta)、广古菌(Euryarchaeota)、酸杆菌(Acidobacteria)、俭菌总门(Parcubacteria)、放线菌(Actinobacteria)、厚壁菌(Firmicutes)、迷踪菌(Elusimicrobia)、BRC1、绿弯菌(Chloroflexi)、NC10等.相对丰度大于1%的为泉古菌(54.6%)、广古菌(18.9%)、酸杆菌(12.6%)以及俭菌总门(1.3%)，泉古菌、广古菌及酸杆菌为优势菌群.
不同季节所采土样微生物在门组成上存在差异(图 3).除2016年7月1日所采样品DJH.E2、DJH.S2、DJH.W2外, 其他样品中泉古菌相对丰度达到44.6%~96.7%；而样品DJH.E2、DJH.S2、DJH.W2中，泉古菌仅占11.4%~36.1%，未鉴定出的某菌种相对丰度高达55.1%~62.4%, 但DJH.N2中该未知菌种的丰度仅1.0%.
图 3 门水平上土壤微生物群落组成及丰度Fig. 3. Community composition and relative abundance of microbial on phylum level2.2.2 不同季节土壤微生物群落多样性及差异
对大九湖泥炭湿地2016年3月~2017年2月间4个季度的16个土壤样品OTU代表序列进行分类学分析, 计算样品微生物物种多样性指数(Simpson和Shannon)和丰富度指数(Chao1和ACE)(表 2).
表 2 各土壤样品微生物群落多样性指数Table Supplementary Table Microbial community diversity index of soil samples样品编号 多样性指数 丰富度指数 Simpson Shannon chao1 ACE DJH.E 0.86 4.42 334 419.71 DJH.S 0.89 4.38 323 404.19 DJH.W 0.91 4.64 347 488.85 DJH.N 0.93 4.72 335 449.88 DJH.E2 0.99 8.38 1 703 2 225.46 DJH.S2 0.99 8.55 1 985.33 2 996.64 DJH.W2 0.99 8.80 2 141.50 3 224.72 DJH.N2 0.94 5.55 518 725.58 DJH.E3 0.93 5.11 341 417.31 DJH.S3 0.93 5.09 429 542.13 DJH.W3 0.94 5.17 320 365.04 DJH.N3 0.93 5.02 348 437.06 DJH.E4 0.93 4.82 329 441.74 DJH.S4 0.87 4.13 236 282.35 DJH.W4 0.87 3.87 209 255.15 DJH.N4 0.79 3.63 239 318.59 由表 2可知, 2016年7月的4个样品，微生物群落物种的丰富度均较高，多样性明显高于其他样品；DJH.E2、DJH.S2和DJH.W2三个样品的OUT数、丰富度和多样性明显高于DJH.N2.
运用R软件对4组样品的Shannon指数进行单因素分析, p值为0.000 127, 为极显著, 说明不同季节的微生物群落物种多样性存在显著差异.
2.3 土壤微生物群落组成与甲烷通量的关系
对大九湖泥炭地各个土样微生物群落门水平丰度排名前10的群落与采样当天CH4日平均排放通量进行相关性分析, 结果见图 4及表 3. 图 4显示第一主坐标轴解释了44.65%, 第二主坐标轴解释了39.39%, 表明门水平丰度前10的微生物能很好地反映CH4通量的变化.酸杆菌门、BRC1、迷踪菌门三者丰度之间存在明显正相关关系, 厚壁菌门、NC10、广古菌门、放线菌门四者丰度之间存在正相关关系.泉古菌门对2016年4月、2017年1月的土壤样品与其他组之间的微生物结构组成差异起贡献作用, 未识别出的微生物菌群对2016年7月的土壤样品与其他组之间的微生物群落组成差异起主要贡献作用, 放线菌门、NC10、厚壁菌门对2016年11月的土壤样品与其他组之间的微生物群落组成差异起主要贡献作用.夏季微生物群落组成与CH4排放通量呈显著正相关关系, 冬季微生物组成与CH4排放通量呈显著负相关.由表 3可知, 门水平丰度前10的微生物中, 未鉴别出的菌群、俭菌总门与CH4通量呈极显著正相关关系, 泉古菌门与CH4通量呈极显著负相关关系.
表 3 门水平丰度前10的微生物群落与CH4通量的相关性Table Supplementary Table Correlation between top 10 microbial Phyla and CH4 flux微生物菌群(门) p值 Pearson相关系数 泉古菌 0.000 024*** －0.855 832 2 广古菌 0.465 400 －0.196 657 4 酸杆菌 0.491 600 0.185 482 2 No blast hit 0.000 185*** 0.802 241 6 俭菌总门 0.000 397*** 0.777 119 3 放线菌 0.490 300 －0.186 032 4 厚壁菌 0.384 700 －0.233 210 1 迷踪菌 0.973 700 －0.008 965 835 BRC1 0.765 300 0.081 082 91 NC10 0.438 600 －0.208 387 6 注：***表示p < 0.001，为极显著. 
图 4 土壤微生物群落与CH4通量的冗余分析Fig. 4. Redundancy analysis based on soil microbial community and CH4 flux3. 讨论
3.1 甲烷通量特征
3.1.1 甲烷“源”“汇”功能
研究表明, 湿地生态系统表现为CH4的排放“源”(Podgrajsek et al., 2016;李艳元等, 2017).本次对神农架大九湖亚高山泥炭地的CH4通量研究表明, 2016年CH4日平均排放速率为10.96 nmol·m-2 s-1, 总排放量5 566.27 mg·m-2, 表现为CH4的排放“源”, 与前人研究结果一致.但在研究期间, 日平均尺度上也间歇出现CH4吸收的现象, 仅14 d, 其他351 d均表现为CH4排放; 月平均尺度上仅2016年11月出现了CH4吸收现象, 其他月份均表现为CH4排放现象. Kutzbach et al.(2004)和李艳元等(2017)研究发现土壤含水量与CH4排放通量呈正相关关系, 由此推测研究区出现这种现象可能是之前长时间持续干旱的结果.Zhao et al.(2018)对大九湖泥炭地水位的长期监测数据表明, 2016年7月至9月底持续干旱导致期间研究区沼泽水位偏低, 验证了上述推测.
研究区CH4日平均排放量在国内外多种类型湿地中处于中间水平, 表明不同类型湿地的CH4排放通量不同(表 4).因为CH4排放受多种因素共同影响, 如地理位置、气候条件、土壤理化性质(包括土壤含水量、水位、土壤温度、pH值、土壤类型等)等. Ortiz⁃Llorente et al.(2012)对欧洲河口、湖泊、海洋、湿地、溪流等生态系统CH4通量排放进行了研究，发现CH4年平均排放通量在64 296~539 327 mg·m-2之间, 湖泊的CH4年排放量最低, 河口最高.研究区CH4年平均排放通量(6 645 mg·m-2)远远低于其最低值, 表明研究区泥炭湿地CH4年平均排放量较欧洲其他类型湿地偏低.在国内的研究中, 辽河口蓬碱湿地、扎龙芦苇湿地日平均CH4排放速率分别为0.48 nmol·m-2·s-1(王慧等, 2012)、133.20 nmol·m-2·s-1(黄璞祎, 2010)，研究区CH4通量排放强度为10.96 nmol·m-2·s-1；胶州湾大沽河口芦苇盐沼、芦苇－盐地蓬碱盐沼两种湿地的CH4平均日通量排放速率分别为449.83 nmol·m-2·s-1、142.36 nmol·m-2·s-1(杜慧娜等, 2016), 为研究区CH4排放通量的26~40倍；表明即使湿地类型都为沼泽湿地, 其排放CH4的能力也存在差异.若尔盖高原泥炭沼泽湿地、三江平原毛果苔草沼泽湿地的CH4日平均排放通量分别为41.32 nmol·m-2·s-1(周文昌等, 2016)、300.17 nmol·m-2·s-1(王德宣等, 2002), 均大于研究区(10.96 nmol·m-2·s-1). Chanton et al.（1992）研究发现, 湿地中CH4可通过维管植物和水体两种方式排放, 在维管植物中通过通气组织排放, 在水体中主要通过扩散作用或气泡排放, 前者排放速率是后者的10 000倍.由于泥炭藓缺乏通气组织, 因此CH4不能通过泥炭藓排放、只能通过水体或极少量的苔草等维管植物扩散；研究区植被泥炭藓覆盖度达到95%以上, 通过维管植物排放的CH4通量可能相对较少, 植物种类较为单一可能是导致大九湖泥炭湿地CH4排放通量偏低的重要因素之一.Larmola et al. (2010)研究发现, 泥炭藓植株甲烷氧化菌含量较高, 氧化CH4的能力较强, 从而降低了向大气排放的甲烷量; 此外, Chasar et al. (2000)研究发现有机碳含量较高的苔藓泥炭沼泽的有机酸主要来源于木质素分解, 导致其抗分解能力强、难以转化为产甲烷底物, 造成其甲烷排放量往往低于其他类型泥炭沼泽湿地.上述均可能是导致本研究中泥炭沼泽CH4排放能力低于其他类型沼泽的原因.
表 4 大九湖泥炭湿地CH4排放强度与其他湿地的比较Table Supplementary Table Comparison of CH4 emission intensity between Dajiuhu peatland and other wetlands研究区域 湿地类型 CH4平均排放速率(nmol·m－2·s－1) 参考文献 瑞典北部 湖泊 20.01 Podgrajsek et al., 2016 辽河口 蓬碱湿地 0.48 王慧等, 2012 鄱阳湖 湖泊 4.34 王佳佳等, 2015 扎龙湖 芦苇湿地 133.20 黄璞祎, 2010 胶州湾大沽河口 芦苇－盐地蓬碱盐沼 142.36 杜慧娜等, 2016 芦苇盐沼 449.83 闽江河口 芦苇湿地 43.41(2008年) 廖稷, 2010 40.76(2009年) 若尔盖高原 泥炭湿地洼地 41.32 周文昌等, 2016 三江平原 毛果苔草沼泽 300.17 王德宣等, 2002 神农架大九湖 泥炭沼泽 10.96 本文 3.1.2 甲烷通量变化规律
与2015年8月~2016年5月神农架大九湖泥炭地的CH4通量数据（李艳元等，2017）对比，未发现甲烷排放的日变化规律, 但本文CH4通量月平均变化趋势与其相似，月通量变化均呈明显的倒“U”型；不同的是CH4排放通量在2016年从7月开始下降, 最大值出现在5月29日，而2015年从9月开始下降, 最大值出现在8月3日.王佳佳等(2015)研究认为CH4通量白天高于晚上, 与温度呈正相关关系；由此推测这种差异的出现可能与2016年7~8月暴雨天气较多、温度与2015年同时期相比偏低有关.
2016年CH4通量夏季最高、冬季最低, 季节性十分明显, 这与2015年的甲烷排放季节特征相同(李艳元等, 2017).可能是因为夏季温度较高, 相关微生物活性增强, 土壤有机质分解作用增强；同时夏季为泥炭藓生长期, 光合作用较为旺盛, 可能为土壤提供更多有机质, 既增加了CH4的产生, 也有利于CH4的排放. Whalen et al. (1992)研究发现, 青藏高原泥炭沼泽CH4排放在5~6月最高, 热带海南红树林的CH4排放在春季最高, 与本文的研究结果不同. 2016年CH4排放量最低值在冬季, 并且2016年11月出现了CH4吸收现象.研究表明湿地在冬季会出现CH4的吸收现象, 且土壤含水量与CH4排放通量呈正相关关系(Rask et al., 2002; 周文昌等, 2016)；因此CH4在冬季排放量最低很可能与此有关, 冬季土壤中水分结冰同时冰雪层较厚, 限制了植物对土壤养分的输入以及CH4的排放.
3.2 土壤微生物群落差异分析
3.2.1 湿地土壤主要微生物类群差异
湿地被认为是微生物多样性极高的生态系统.笔者发现泉古菌门、广古菌门、酸杆菌门为研究区优势菌群, 其中泉古菌为主要优势类群，这与长白山苔草湿地土壤微生物(徐惠风等, 2004)及盘锦芦苇湿地微生物(赵先丽等, 2008)的研究结果不一致, 后两者均是细菌所占比率最大.表明湿地类型和湿地植物种类不同，微生物群落组成会存在差异.
笔者并未发现MCG和奇古菌, 变形菌门虽有发现但不足0.1%. 丛静(2013)在研究神农架土壤微生物多样性时发现, 变形菌门(37.1%)、酸杆菌门(18.1%)、放线菌门(9.71%)、浮霉菌门(7.28%)、统微菌门(6.95%)为主要优势微生物类群, 仅检测到泉古菌门一种古菌, 丰度极低；向兴等(2014)在研究大九湖泥炭藓和泥炭地的细菌和古菌多样性时发现, 细菌的优势群落为酸杆菌门(42.3%)和变形菌门(34.1%), 古菌的优势菌群为MCG(33.9%)和奇古菌(33.2%).他们的研究结果较为相似, 但均与本文差异较大, 尤其体现在MCG、泉古菌门和变形菌门的相对含量上, 推测原因可能与样地选取、采样时间及土壤理化性质等条件不同有关:丛静(2013)采集的不同植物类型及不同生态系统类型的土壤; 向兴等(2014)的样品为地表以下0 cm、5 cm、25 cm处土壤, 且采样时水位较低; 本文样品为10 cm处土壤, 采样时间为4个季节中旬, 水位有差异.地下水位的高低不同, 微生物组成也不相同，而且Tian et al.(2019)研究发现较高的地下水位形成的厌氧条件会导致氮的快速固定化, 降低微生物活性; 同时土壤中碳氮比也与微生物群落组成相关, 碳氮比随着采样深度变化而变化(Xu et al., 2019); Xiang et al. (2017)的研究表明, 温度对MCG的分布及丰度有显著影响.此外, 对细菌进行高通量测序时采用的平台、引物等的不同也会对微生物测序结果产生影响.上述差异同时也表明, 神农架大九湖的微生物群落组成存在空间差异.
3.2.2 湿地土壤微生物组成差异
本研究发现细菌在门水平和属水平组成上存在明显的季节变化, 夏季微生物多样性最高, 与纳帕海高原湿地微生物的多样性研究结果一致(陈伟等, 2015).季节不同, 土壤的温度、pH值、湿度、有机和无机养分、含氧量等均存在一定差异, 从而对微生物群落组成结构产生影响(Thoms and Gleixner, 2013).温度、湿度等环境因子随着季节变化, 通过影响微生物的生存条件影响微生物群落的组成. Christensen et al. (2004)研究发现30~40 ℃是产甲烷菌最适温度, 笔者也发现夏季的甲烷排放通量最高, 因此温度可能是研究区夏季甲烷通量排放达到峰值的原因.
此外, 笔者在研究微生物群落组成季节差异的过程中发现每个季节的4个样品之间存在一定差异, DJH.N2样品与夏季其他3个样品差异较大.研究表明植物多样性是影响微生物群落组成的关键因子(Carney and Matson, 2005), 推测此现象出现的原因可能是DJH.N2的采样地点植被不均一:DJH.N2取样点附近有一条小溪流, 溪流附近生长有睡菜等植物, 植物种类较其他取样点多, 金发藓较多.也可能是因为夏季正处于泥炭藓生长季, 泥炭藓植物较其他季节多, 而泥炭藓生物量越多, 微生物群落的多样性越高(Tian et al., 2019).其他季节组内差异主要存在于E、N、W三个方位的样品, 丁新华(2011)研究认为人为干扰对微生物群落组成的影响显著.在采样过程中, 泥炭地的主要出入路径位于W方位, 并且W、E和N方位的样品邻近马路, 人类活动可能性较大, 故推测造成组内差异的原因是人为干扰较多.
3.3 土壤微生物群落组成与甲烷通量的相关性
如前所述, 夏季微生物的群落组成与CH4排放通量为正相关关系, 冬季微生物组成与CH4通量排放呈显著负相关, 这与CH4通量排放的研究结果一致, 2016年CH4排放通量按季节排序为:夏季 > 春季 > 秋季 > 冬季.有研究表明产甲烷菌的最适温度为30~40 ℃（Christensen et al., 2004）, 由此推测夏季温度适宜产甲烷菌生存, 因此夏季的CH4通量最高且呈正相关关系.俭总菌门在夏季样品中的丰度明显高于其他3个季节, 俭总菌门与CH4通量呈极显著正相关关系的结果验证了上述推测.李大明等(2013)研究发现稻田CH4的排放受微生物群落结构的影响较小, 与本文结果不一致, 推测与湿地类型不同有关.
同时本研究表明未识别出的菌群与CH4排放通量之间存在较强的相关性, 推测未识别出的菌群中产甲烷菌含量可能较高, 需要进一步研究验证.在微生物群落门水平丰度前10的类群中, 仅NC10与甲烷氧化有关, 其与秋季的微生物群落组成存在较强的相关性, 这可能是秋季CH4排放通量偏低的原因之一.同类湿地中与甲烷氧化相关的变形菌门均为优势微生物群落(丛静, 2013; 向兴等, 2014), 然而本研究中变形菌门丰度却不足0.1%, 出现这种差异的原因暂不明确, 可能与采样深度、采样点位、引物序列及微生物测序平台等方面有关.湿地CH4的产生与排放是一个十分复杂的过程, 微生物群落组成中产甲烷菌和甲烷氧化菌只是影响CH4排放通量的原因之一, 土壤结构、放牧等人类活动、生物碳含量等均为影响因素, 仍需进一步的研究以明确CH4排放的本质.
4. 结论
（1）神农架大九湖泥炭地2016年日平均CH4排放量为15.25 mg·m-2, 日平均排放速率为10.96 nmol·m-2·s-1, 全年总排放量为5 566.27 mg·m-2, 总体表现为CH4排放源.月际变化和季节变化规律较为明显:2016年春季、夏季CH4排放量随月份递增而增加, 秋季、冬季排放量随月份递增而减小, CH4月排放通量变化呈明显的倒“U”型; 夏季CH4排放通量最高, 冬季最低.
（2）大九湖泥炭地土壤微生物群落丰富度和多样性均为夏季最高, 土壤中主要微生物类群为泉古菌门、广古菌门、酸杆菌门、俭菌总门、放线菌门、厚壁菌门、迷踪菌门、BRC1、绿弯菌门、NC10, 泉古菌、广古菌和酸杆菌为优势菌群.不同季节土壤微生物组成存在显著差异.
（3）夏季微生物的群落组成与CH4排放通量呈显著正相关关系, 冬季微生物组成与CH4通量排放呈显著负相关; 未鉴别出的菌群和俭菌总门与CH4通量呈极显著正相关, 泉古菌门与CH4通量呈极显著负相关.
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图 3 门水平上土壤微生物群落组成及丰度
Fig. 3. Community composition and relative abundance of microbial on phylum level
图 4 土壤微生物群落与CH4通量的冗余分析
Fig. 4. Redundancy analysis based on soil microbial community and CH4 flux
表 1 大九湖泥炭湿地2016年全年不同时间尺度CH4排放量动态变化
Table 1. CH4 emission in different time scales during 2016 of Dajiuhu petland
季节 日期 日平均排放速率
(nmol·m－2·s－1)累计排放量
(mg·m－2)占全年排放总量比例
（%）月 季节 月 季节 月 季节 春 2016-03 3.18 12.06 136.46 1 533.34 2.45 27.55 2016-04 11.24 466.06 8.37 2016-05 21.72 930.82 16.72 夏 2016-06 29.50 22.47 1 223.49 2 858.98 21.98 51.36 2016-07 24.43 1047.15 18.81 2016-08 13.73 588.34 10.57 秋 2016-09 12.10 3.02 501.91 380.21 9.02 6.83 2016-10 4.90 210.10 3.77 2016-11 －8.00 －331.81 －5.96 冬 2016-12 12.60 2.92 539.88 793.73 9.70 14.26 2017-01 3.82 163.66 2.94 2017-02 2.33 90.19 1.62 均值 10.96 10.96 463.96 1 391.57 － － 合计 5 566.27 5 566.27 100 100 
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表 2 各土壤样品微生物群落多样性指数
Table 2. Microbial community diversity index of soil samples
样品编号 多样性指数 丰富度指数 Simpson Shannon chao1 ACE DJH.E 0.86 4.42 334 419.71 DJH.S 0.89 4.38 323 404.19 DJH.W 0.91 4.64 347 488.85 DJH.N 0.93 4.72 335 449.88 DJH.E2 0.99 8.38 1 703 2 225.46 DJH.S2 0.99 8.55 1 985.33 2 996.64 DJH.W2 0.99 8.80 2 141.50 3 224.72 DJH.N2 0.94 5.55 518 725.58 DJH.E3 0.93 5.11 341 417.31 DJH.S3 0.93 5.09 429 542.13 DJH.W3 0.94 5.17 320 365.04 DJH.N3 0.93 5.02 348 437.06 DJH.E4 0.93 4.82 329 441.74 DJH.S4 0.87 4.13 236 282.35 DJH.W4 0.87 3.87 209 255.15 DJH.N4 0.79 3.63 239 318.59
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表 3 门水平丰度前10的微生物群落与CH4通量的相关性
Table 3. Correlation between top 10 microbial Phyla and CH4 flux
微生物菌群(门) p值 Pearson相关系数 泉古菌 0.000 024*** －0.855 832 2 广古菌 0.465 400 －0.196 657 4 酸杆菌 0.491 600 0.185 482 2 No blast hit 0.000 185*** 0.802 241 6 俭菌总门 0.000 397*** 0.777 119 3 放线菌 0.490 300 －0.186 032 4 厚壁菌 0.384 700 －0.233 210 1 迷踪菌 0.973 700 －0.008 965 835 BRC1 0.765 300 0.081 082 91 NC10 0.438 600 －0.208 387 6 注：***表示p < 0.001，为极显著.
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表 4 大九湖泥炭湿地CH4排放强度与其他湿地的比较
Table 4. Comparison of CH4 emission intensity between Dajiuhu peatland and other wetlands
研究区域 湿地类型 CH4平均排放速率(nmol·m－2·s－1) 参考文献 瑞典北部 湖泊 20.01 Podgrajsek et al., 2016 辽河口 蓬碱湿地 0.48 王慧等, 2012 鄱阳湖 湖泊 4.34 王佳佳等, 2015 扎龙湖 芦苇湿地 133.20 黄璞祎, 2010 胶州湾大沽河口 芦苇－盐地蓬碱盐沼 142.36 杜慧娜等, 2016 芦苇盐沼 449.83 闽江河口 芦苇湿地 43.41(2008年) 廖稷, 2010 40.76(2009年) 若尔盖高原 泥炭湿地洼地 41.32 周文昌等, 2016 三江平原 毛果苔草沼泽 300.17 王德宣等, 2002 神农架大九湖 泥炭沼泽 10.96 本文
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