Systematic Revision and Ichnotaxonomy of Zoophycos
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摘要: 三维形态结构复杂、分布广泛的Zoophycos一直是众多遗迹学家研究的热点.通过对1855年至2011年发表的具有详细形态描述并配有图版的动藻迹(Zoophycos)文献进行系统整理, 基于详实的Zoophycos形态结构特征, 系统修订了Zoophycos属, 将Zoophycos主要划分为9个种, 即Zoopycos cauda-galli
Vanuxem, 1842 ；Zoophycos curtainVanuxem, 1842 ；Zoophycos velumVanuxem, 1842 ；Zoophycos brianteusMassalongo, 1855 ；Zoophycos villaeMassalongo, 1855 ；Zoophycos liasinusFischer-Ooster, 1858 ；Zoophycos flabelliformisFischer-Ooster, 1858 ；Zoophycos insignisSquinabol, 1890 和Zoophycos rhodensisBromley and Hanken, 2003 ; 将Spirophyton主要划分为2个种：Spirophyton typumHall, 1863 和Spirophyton eifelienseKayser, 1872 .将Zoophycos与Spirophyton共同归入Zoophycos Group.Abstract: Zoophycos is one of the most widespread but still enigmatic trace fossils, especially with regard to morphology and ethology surrounding its 3-D helically coiled spreite structures. The genus Zoophycos is systematically revised based on the systematic researches of the literature with detailed description and plate from 1855 to 2011. The ichnogenus Zoophycos is revised into 9 ichnospecies, which include Zoophycos cauda-galliVanuxem, 1842 ; Zoophycos curtainVanuxem, 1842 ; Zoophycos velumVanuxem, 1842 ; Zoophycos brianteusMassalongo, 1855 ; Zoophycos villaeMassalongo, 1855 ; Zoophycos liasinusFischer-Ooster, 1858 ; Zoophycos flabelliformisFischer-Ooster, 1858 ; Zoophycos insignisSquinabol, 1890 ; Zoophycos rhodensisBromley and Hanken, 2003 . The ichnogenus Spirophyton is composed of Spirophyton typumHall, 1863 and Spirophyton eifelienseKayser, 1872 . The Zoophycos and Spirophyton are grouped into Zoophycos Group.-
Key words:
- Zoophycos /
- Spirophyton /
- trace fossils /
- revision of genera and species /
- geobiology /
- morphology
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动藻迹(Zoophycos)是显生宙海相地层中最常见的遗迹化石之一.Zoophycos作为化石属名, 最先在1851年由Abramo Massalongo作为藻类种名用来替换其1850年命名的藻类化石Zonarites? caput medusae.1855年, Abramo Massalongo将其发现的4个藻类化石统一归入Zoophycos Massalongo, 1855属(Massalongo, 1855).可见Zoophycos最先并不是作为遗迹化石, 而是被认作大型的藻类化石(macroalgae), 但在Massalongo所描述的标本中有两个(Zoophycos villae, Zoophycos brianteus)后来被证明是遗迹化石, 此后Zoophycos作为一个遗迹属沿用至今(Olivero, 2007).随着研究的深入, 对Zoophycos系统分类学的研究成为了热点, Häntzschel(1962, 1975)将前人描述命名的遗迹化石Fucoides circinnatus Brongniart, 1828；Fucoides brianteus Villa, 1844；?Umbellularia longimana Fischer de Waldheim, 1811；Chondrites scoparius Thiollière, 1858；Taonurus von Fischer-Ooster, 1858；Sagminaria Trautschold, 1867；Alectorurus Schimper, 1869；Zoophycos Schimper, 1869；?Physophycus Schimper, 1869；Cancellophycus de Saporta, 1872；?Glossophycus de Saporta and Marion, 1883；?Flabellophycus Squinabol, 1890；Zoophicus Wassojewitsch, 1953；Palaeospira Pli ka, 1965；Spirographis carpatica Pli ka, 1968和Palaeospirographis Pli ka, 1962等视为同属, 归入Zoophycos Massalongo, 1855, 但并未指出Zoophycos的模式种以及Zoophycos属应划分为多少个种，但这一方案在Zoophycos的研究历史上起到了承上启下的作用.
大量的Zoophycos的系统形态学研究存在着不统一, 如Zoophycos的模式种是Z.circinnatus还是Z.briantues或Z.cauda-galli尚未统一(Pli ka, 1968; Häntzschel, 1975)，也存在大量特征不明显但被命名的种, 如Zoophycos luochengensis ichnosp. nov.杨式溥等, 2004；Zoophycos taiyuanensis ichnosp. nov.杨式溥等, 2004；Zoophycos wudaensis杨式溥, 1984和Cancellophycus marioni Saporta, 1887等.此外对Spirophyton与Zoophycos的形态特征、造迹机理等差别尚未得出清楚的统一的认识, 在造迹机理方面尚有众多质疑的地方, 例如Spirophyton多被认为是造迹生物由沉积物内部向沉积表面螺旋盘绕运移形成, 即由下而上(Anntun, 1950; Gaillard et al., 1999); 但是越来越多的研究发现Zoophycos的造迹机理既包括由沉积物内部向沉积表面的螺旋盘绕运移，还包括由沉积表面向沉积物内部螺旋盘绕运移(Wetzel and Werner, 1981; Kotake, 1989; Olivero, 2003, 2007).
本文归纳总结前人自1855年至今关于Zoophycos的研究素材, 选取Zoophycos具有详细图版及形态描述的76篇文献, 从系统遗迹学角度对Zoophycos及其相似的Spirophyton进行系统修订.
1. Zoophycos系统遗迹分类学研究
动藻迹属Zoophycos Massalongo, 1855
同义名：Fucoides Vanuxem, 1842; Taonurus Fishcher-Ooster, 1858; Spirophyton Hall, 1863; Physophycus Schimper, 1869; Cancellophycus Saporta, 1873; Glossophycus Saporta and Marion, 1881;?Flabellophycus Squinabol, 1890; ?Myclophycus Ulrich, 1904; Physophycus Fritel, 1925; Zoophicus Massalongo, Wassojewitsch, 1953; Zoophycos Massalongo, Lessertisseur, 1955; Palaeospirographis Pli ka, 1962(Pli ka, 1968; Häntzschel, 1975).
模式种：Zoophycos brianteus Massalongo, 1855
特征：圆形或椭圆形蹼层、大蹼纹由柱形管向外呈J形辐射.水平面上整体轮廓呈椭圆形或圆形, 保存为潜穴, 见柱形管、边缘管、大蹼纹及小蹼纹(张立军和龚一鸣, 2011).
时代分布：寒武纪至今, 世界各地
Zoophycos brianteus Massalongo, 1855(图 1, 2)
图 1 Zoophycos brianteus、Zoophycos cauda-galli和Fucoides circinatus形态结构特征a.Zoophycos brianteus Massalongo, 1855原始素描图(转引自Olivero, 2007); b.意大利维罗纳博物馆Zoophycos brianteus Massalongo, 1855补选模式种标本(编号ICN3)(左侧)与原始素描图(右侧)(转引自Olivero, 2007); c.意大利维罗纳博物馆Zoophycos brianteus Massalongo, 1855副模标本(转引自Olivero, 2007); d~e.美国纽约州泥盆纪钙质砂岩水平面中Zoophycos cauda-galli素描图(Vanuxem, 1842), f.Fucoides circinatus(Brongniart, 1828); g.瑞典Husaby地区Bishop城堡废墟石墙上的Fucoides circinatus(Jensen and Bergström, 1995)Fig. 1. Morphological characteristics of Zoophycos brianteus、Zoophycos cauda-galli and Fucoides circinatus
图 2 修订后世界各地保存较好的Zoophycos brianteus形态a~c.Zoophycos circinnatus, Pli ka, 1968; d.Zoophycos, Webby, 1969; e.Spirophyton crassum Hall, 1863; f.意大利维罗纳博物馆Zoophycos brianteus Massalongo, 1855副模标本(转引自Olivero, 2007); g.Zoophycos circinnatus, Pli ka, 1969; h.Zoophycos, Olivero, 2003; i.Zoophycos circinnatus, Pli ka, 1969; j~k.Spirophyton Type ‘A’, Plumstead, 1967Fig. 2. Representative samples of revised Zoophycos brianteus occurred in the worldFucoides brianteus Villa, 1844, p.22.
Zoophycos brianteus Massalongo, 1855, p.51-52, pl.3, figs. 1~2.
Spirophyton crassum Hall, 1863, p.83, pl.Ⅱ, fig. 4.
Spirophyton eifeliense, Antun, 1950(Häntschel, 1975, p.108, figs. 67, 1a-1b).
Zoophycos circinnatus, Pli ka, 1965, p.579, figs. 1A-B.
Zoophycos circinnatus, Pli ka, 1968, pl.107, figs. 1~3, pl.108, figs. 4~6.
Zoophycos, Webby, 1969, p.209, fig. 1.
Zoophycos circinnatus, Pli ka, 1969, p.554, fig. 2, p.555, figs. 3~5, p.561, fig. 9, p.564, fig. 13, p.565, fig. 14A.
Zoophycos, Pavlovec and Pav i, 1971, fig. 1.
Spirophyton Type ‘A’, Plumstead, 1967, pl.22, figs. 1~2.
Spirophyton Type ‘D’, Plumstead, 1967, pl.25, figs. 1~2.
Zoophycos sp., Osgood and Szmuc, 1972, pl.1, fig. 1.
Zoophycos, Bradley, 1973, p.108, fig. 4, pl.121, fig. 11.
Zoophycos sp., Warne et al., 1973, pl.4, 5.
Zoophycos sp., Kansha, 1974, p.381, fig. 2.
Zoophycos caudagalli, Marintsch and Finks, 1978, p.274, fig. 1.
Zoophycos, Cave, 1982, p.368, fig. 2.
Zoophycos, Bellotti and Valeri, 1987, p.815, fig. 3.
Zoophycos circinnatus, Tavernier, 1988, p.607, pl.1a.
Zoophycos, Kotake, 1989, p.329, fig. 2, p.330, fig. 3, p.331, fig. 4; Kotake, 1990, p.868, pl.1, figs.A~D; Kotake, 1991, p.381, fig. 3; Kotake, 1992, p.312, fig. 1; Kotake, 1993, p.547, figs. 3A~3D; Kotake, 1994, p.86, fig. 3.
Zoophycos, Fraye and Werver, 1990, p.373, fig. 6, p.375, fig. 7.
Zoophycos crassus, 杨式溥, 1990, p.159, pl.14, figs. 3~5.
Zoophycos aff. crassus, 张欣平, 1991, pl.Ⅰ, fig. 1a.
Zoophycos, Gaillard and Olivero, 1993, p.827, fig. 1, p.828, figs. 2~5; Oivero and Gaillard, 1996, p.252, fig. 3, p.253, fig. 5, p.254, fig. 6, p.257, figs. 13A, 14, 15; Gaillard et al., 1999, p.515, fig. 3, p.516, fig. 5, p.521, figs. 11, 12, p.522, fig. 13; Olivero, 2003, p.65, fig. 7, p.66, fig. 9, p.67, fig. 10, p.68, fig. 12.
Zoophycos, Miller and D'Alberto, 2001, p.239, fig. 3, p.241, fig. 4, p.242, fig. 5.
Zoophycos, Carvalho and Rodrigues, 2003, p.238, fig. 7.
Zoophycos isp., Gaillard and Racheboeaf, 2006, p.1 216, figs. 9-1, 9-2.
Zoophycos, Reid et al., 2007, p.143, fig. 8A.
Zoophycos brianteus, Patel et al., 2009, p.606, figs. 3g~3h.
Zoophycos brianteus, Uchman, 1999, p.115, pl.13, fig. 6.
Zoophycos circinnatus, 杨式溥, 1984, pl.Ⅰ, figs. 3~5.
Zoophycos circinnatus, 杨式溥, 1985, pl.Ⅱ, fig. 8.
Zoophycos cf. Brianteus, 杨式溥, 1990, p.160, pl.14, fig. 6.
Zoophycos cf. Brianteus, 杨式溥和郑昭昌, 1990, p.114, pl.Ⅲ, figs. 8, 9(杨式溥等, 2004, p.260, pl.62, fig. 2).
Zoophycos circinnatus, 张欣平和卿上康, 1988, pl.Ⅱ, fig. 10.
Zoophycos circinnatus, 张欣平和卿上康, 1992, pl.Ⅱ, figs. 13, 14.
Zoophycos brianteus, 张立军和龚一鸣, 2009, p.141, fig. 3.
Zoophycos circinnatus, 张立军和龚一鸣, 2009, p.141, figs. 2, 4.
Zoophycos datangensis ichnosp.nov., 杨式溥等, 2004, p.261, pl.63, figs. 1~3.
Zoophycos circinatus, 杨式溥, 1994, p.377, pl.Ⅲ, fig. 10.
特征：圆形或椭圆形蹼层、大蹼纹由柱形管向外呈J形辐射.
描述：水平面上整体轮廓呈圆形或椭圆形蹼层, 大蹼纹呈J形自柱形管向外辐射.柱形管较粗壮, 大蹼纹明显, 小蹼纹少见或未见, 边缘管较细.横断面上呈现自顶轴向下倾斜的角度水平延伸的板状蹼层, 蹼层中见典型的回填结构, 倾斜角度一般小于30°.俯视上, 整体形态以柱形管为中心呈顺时针或逆时针螺旋盘绕的圆形或螺旋形蹼层, 顺时针约占总比例的70%.大蹼纹宽1~2 mm, 长3.0~6.5 cm, 通过中央管呈顺时针螺旋盘绕, 向下潜穴.整体轮廓约12.5 cm×13.0 cm.
保存：意大利利沃诺, 晚白垩世棕色石灰岩.
讨论：可否将Zoophycos brianteus确定为Zoophycos Massalongo, 1855属的模式种?先后有学者将Fucoides circinatus Brongniart, 1828(Pli ka, 1968)?Fucoides brianteus Villa, 1844(杨式溥等, 2004)和Zoophycos brianteus Massalongo, 1855(Olivero, 1995, 2007)认为是Zoophycos Massalongo, 1855的模式种.通过图 1f可以看出Fucoides circinatus Brongniart, 1828在瑞典寒武纪地层中并不具备真正的Zoophcos必备特征, 如柱形管、蹼层等, Jensen and Bergström(1995)在Brongniart(1828)发现Fucoides circinatus的原产地——瑞典东南部Västergötland的寒武纪地层进行重新鉴定, 发现Fucoides circinatus的特征是具有垂直趋势的U形蹼层(图 1g), 并未见真正的柱形管及边缘管, 且Zoophycos的面状分布特征和水平面上所展示的圆形及椭圆形轮廓并未体现, 因此不能归入到Zoophycos Massalongo, 1855. Jensen and Bergström(1995)认为Fucoides circinatus比较接近于Teichichnus、Daedalus labechai或Syringomorpha.本文倾向于将Fucoides circinatus归入Daedalus, 因为Teichichnus主要是在垂直层面方向上表现为扫帚形蹼状构造, 而Syringomorpha的蹼纹密集程度及保存形态并不为J形或U形; 加之Daedalus属的基本形态是J形蹼层, J形蹼层围绕一个中心螺旋旋转, 假若其保存在水平面上, 其形态和Fucoides circinatus极其相似.因此, 本文暂时将Fucoides circinatus归入Daedalus遗迹属.Vanuxem(1842)发现的Fucoides cauda-galli具有典型的Zoophycos Massalongo, 1855特征, 但缺少正模或选模标本.Villa(1844)在意大利Brianza地区描述一些大型的圆形遗迹, 具有一个压实的中心且围绕中心有一些螺旋展布的蹼纹, 认为其是植物化石并将其命名为Fucoides brianteus, 但未在文中提供任何图版, 所以不可能将其作为模式种.Massalongo(1855)在意大利北部利沃诺晚白垩世浊流相的石灰岩中发现并命名的Zoophycos brianteus, 具有典型的Zoophycos特征, 由于其发现时间较晚, 仍肯定了Villa(1844)发现的属的正确性, 因此将Zoophycos brianteus以Villa来命名.Olivero(2007)根据在维罗纳博物馆藏发现的Zoophycos brianteus Massalongo, 1855的选模标本(Lectotype)(图 1b), 将Zoophycos brianteus Massalongo, 1855作为Zoophycos Massalongo, 1855属的模式种, 本文根据国际动物命名法规第69、70条(Ride et al., 1999)同意Olivero(2007)的观点, 将Zoophycos brianteus Massalongo, 1855作为Zoophycos Massalongo, 1855属的模式种, 同时将Fucoides circinatus排除在Zoophycos以外, 通过对原有Zoophycos circinatus及Zoophycos brianteus的形态对比分析发现, 将部分Z.circinatus归入Z.brianteus.如Pli ka(1965, 1968, 1969)在捷克始新世地层中发现的Zoophycos circinnatus就具备了Z.brianteus的形态特征(图 2a, 2b, 2c, 2g, 2i), 可以归入Zoophycos brianteus.
Plumstead(1967)在南非开普敦附近泥盆纪地层中发现Spirophyton遗迹, 并将其划分为4个遗迹种, 其中Spirophyton Type ‘A’(图 2j)和Spirophyton Type ‘D’(图 2k)按现有分类, 可以划归为Z.brianteus. Webby(1969)在新西兰渐新世石灰岩地层中发现了Zoophycos(图 2d), 但没有具体命名, 由于其形态特征符合Z.brianteus, 在此应将其划入Z.brianteus. Gaillard and Olivero(1993), Oivero and Gaillard(1996)和Olivero(2003)先后报道了法国东南部白垩纪晚期-古新世保存在石灰岩地层中的大量的Zoophycos, Olivero(2003)将它们归为4种形态(Z. Morphotype A, Z. Morphotype B, Z. Morphotype C, Z. Morphotype D), 其中Z. Morphotype A(图 2h)和Z. Morphotype B符合Z.brianteus的特征, 具有柱形管及边缘管, 呈圆形或椭圆形蹼层, 本文将其划入Z.brianteus. Gaillard and Racheboeaf(2006)在玻利维亚安第斯山早泥盆世细粒砂岩中发现Zoophycos, 但未将其定名, 其形态以围绕柱形管螺旋呈圆形蹼层, 与Z.brianteus特征相吻合, 本文将其纳入Z.brianteus. Reid et al.(2007)在加拿大北部的Saverdrup盆地北部的中二叠世砂岩夹泥岩地层中发现Zoophycos, 其主要形态特征为大蹼纹从柱形管发散出来, 并以柱形管为轴螺旋盘绕, 大蹼纹在盘绕过程中略有弯曲, 整体呈圆形, 符合Z.brianteus的形态特征, 本文将其归入Z.brianteus.
杨式溥等(2004)将在贵州威宁密西西北亚纪大塘阶发现的Zoophycos命名为Z.datangensis ichnosp. nov..但从其形态及所示图版中来看, 其形态特征依旧是Z.brianteus, 因此不能将其命名为新种, 将其归入Z.brianteus.张立军和龚一鸣(2009)在四川广元后高坪晚泥盆世粉砂岩中发现大量的Zoophycos, 并将其命名为Z.circinnatus, 通过对比上述特征, 发现其特征是大蹼纹从柱形管发散, 围绕柱形管盘绕, 特征符合Z.brianteus, 在此将其归入Z.brianteus.杨式溥(1984, 1985)先后报道了河北北戴河石炭纪本溪组粉砂岩中的Zoophycos, 并将其定名为Z.circinnatus, 其特征主要为同心状蹼状构造, 可见柱形管及边缘管, 其大体特征与修订后的Z.brianteus无异, 在此将其归入Z.brianteus. Antun(1950)在德国Luxembourg地区的中泥盆世艾菲尔期发现的Spirophyton, 其形态特征与Zoophycos十分相似, 并不同于所命名种的模式种Spirophyton eifeliense Kayser, 1872. Kayser(1872)所发现的标本形态是以柱形管为轴, 外围呈蹼纹状辐射, 轴心呈漩涡, 而S.eifeliense, Antun, 1950在形态特征上与S.eifeliense Kayser, 1872相差很大, 因此不能将其简单地纳入到S.eifeliense, 而应纳入到Z.brianteus.
Hall(1863)在美国俄亥俄州Cuyahoga瀑布的石炭纪凝灰岩下部的灰色粉砂岩夹页岩地层中发现Spirophyton crassus, 其形态特征同样具有柱形管、边缘管的圆形蹼层(图 2e), 其形态特征属于Zoophycos brianteus.杨式溥等(1988)在四川龙门山下泥盆统桂溪组以及张欣平(1991)在湖南中泥盆统跳马涧组碎屑岩中发现的Z.crassus, 形态特征都与Z.brianteus相一致, 因此需要重新修订为Z.brianteus.
Zoophycos cauda-galli Vanuxem, 1842(图 1d, 1e)
Fucoides cauda-galli Vanuxem, 1842, p.128-129, fig. 30.
Zoophycos cauda-galli, Bellotti and Valeri, 1976, p.28, fig. 5.
Zoophycos, Kues, 2005, p.71.
Zoophycos, Golding et al., 2005, p.241, fig. 6A.
Zoophycos circinnatus, Patel et al., 2009, p.609, figs. 4a, 4b.
Zoophycos shandongensis ichnosp.nov., 杨式溥等, 2004, p.262, pl.64, figs. 1, 2.
特征：椭圆形蹼层, 水平面上边缘管与柱形管构成U形回旋.
描述：水平面上整体轮廓呈椭圆形蹼层.柱形管清晰可见, 边缘管直接连接到柱形管, 在上表面形成一个U形回旋.大蹼纹及小蹼纹清晰可见, 柱形管及边缘管较粗壮.整体轮廓约8 cm×6 cm~12 cm×14 cm, 柱形管宽约3~4 mm, 边缘管宽约2~3 mm.
产地层位：美国纽约及俄亥俄州, 泥盆纪Hamilton群钙质及泥质砂岩.
讨论：Hall(1863)将Vanuxem于1842年在纽约Cauda-galli地区钙质砂岩地层中发现的Fucoides cauda-galli归入到Spirophyton遗迹属.由于Spirophyton与Zoophycos较为相似, 都具有柱形管、边缘管及蹼层, 但它们在形态上有着明显的差别, 例如二者在水平面及纵切面上形态有着很大的不同, 如环绕水平蹼层与柱形管的夹角方向及角度不同, Spirophyton的水平蹼层与柱形管的夹角较大且向上倾斜, 而Zoophycos的水平蹼层与柱形管的夹角向下倾斜.通过上述简要的分析, Vanuxem发现的这个遗迹的形态特征属于Zoophycos的特征, 因此应将其归入到Zoophycos属.
Golding et al.(2005)在沙特阿拉伯中部的Wadi Laban附近的上侏罗统地层中发现Zoophycos, 其边缘管与柱形管在上层面形成U形回旋, 整体轮廓更接近于Zoophycos cauda-galli. Patel et al.(2009)在印度西部的Mainland Kachchh地区的侏罗纪地层中发现Zoophycos, 并将其命名为Z.circinnatus, 通过查阅图版, 其形态与Z.cauda-galli特征基本相同.杨式溥等(2004)在山东淄博宾夕法尼亚亚纪中发现Zoophycos, 将其命名为Zoophycos shandongensis ichnosp. nov., 其真正特征与Z.cauda-galli相似, 水平面上边缘管与柱形管之间构成一个U形回旋.
Zoophycos curtain Vanuxem, 1842(图 3a)
图 3 Zoophycos curtain和Zoophycos velum素描(Vanuxem, 1842)Fig. 3. Original drawing of Zoophycos curtain and Zoophycos velumFucoides Vanuxem, 1842, p.160, fig. 39.
特征：整体轮廓呈U形, 在U形的尾部形成外延形蹼层.
描述：水平面上整体轮廓呈U形、U形底部呈抛物线形或半椭圆形蹼层.柱形管及边缘管较粗大, 大蹼纹清晰, 小蹼纹少见.整体轮廓约12 cm×14 cm, 柱形管宽约4 mm, 边缘管宽约3 mm. Zoophycos curtain可以看作类似于Rhizocorallium-like Zoophycos, 与Z.liasinus有一定相似性.
产地层位：美国纽约洲, 泥盆纪钙质砂岩.
讨论：Vanuxem(1842)在Lewis' quarry地区发现这个化石, 同时标出其形态类似于curtain-like, 因此根据国际动物命名法规第24条(Ride et al., 1999)，将其命名为Zoophycos curtain. Hall(1863)曾将这个化石归入到Z.velum, 两者形态特征差别很大, 不能混为一谈, 因此本文将其单独作为一个种.
Zoophycos velum Vanuxem, 1842(图 3b)
Zoophycos velum Vanuxem, 1842, p.176, fig. 47.
Zoophycos henanensis Yang, 杨式溥等, 1987, p.46, pl.13, fig. 1(杨式溥等, 2004, p.262, pl.64, fig. 3).
特征：漏斗形蹼层, 大蹼纹与边缘管在尾端聚集于一处.
描述：水平面上整体轮廓呈偏心漏斗形蹼层.大蹼纹与边缘管在尾端聚集为一点, 形成类似慧星的轨迹.见柱形管, 边缘管及大蹼纹宽度相近且较粗壮, 小蹼纹不明显.整体轮廓约12 cm×16 cm~14 cm×17 cm, 边缘管及大蹼纹宽约2~3 mm.
产地层位：美国纽约州, 泥盆纪钙质砂岩.
讨论：通过原文阅读发现, velum最先由Locke在Ohio州的Waverly砂岩中发现了一个类似的遗迹化石, 并命名为Fucoides velum, 但未署名发表, 而后Vanuxem在纽约州的钙质砂岩中发现了同样形态的遗迹, 并同意用Fucoides velum来命名, 然后配有图版并发表, 但根据国际动物命名法规第50条(Ride et al., 1999)将这个种命名为Zoophycos velum Vanuxem, 1842.杨式溥等(2004)在河南禹县宾夕法尼亚亚纪朱屯组中发现Zoophycos, 将其命名为Z.henanensis, 其基本形态与Z.velum相似, 整体呈漏斗形蹼状构造并且在尾端聚集于一处, 类似慧星状, 据上述特征将其归入到Zoophycos velum.
Zoophycos villae Massalongo, 1855(图 4)
图 4 Zoophycos villae形态结构特征a.Zoophycos villae Massalongo, 1855原始素描图(转引自Olivero, 2007); b.意大利维罗纳博物馆Zoophycos villae Massalongo, 1855副模标本(转引自Olivero, 2007); c.Zoophycos villae Massalongo, 1855补选模式种标本(左侧)(编号ICN2)与原始素描图(右侧)(转引自Olivero, 2007); d.Zoophycos villae Massalongo, 1855补选模式种标本(侧面观察)(编号ICN2)与其素描简图(转引自Olivero, 2007)Fig. 4. Morphological characteristics of Zoophycos villaeZoophycos villae Massalongo, 1855, p.49-51, pl.2, figs. 1, 2.
Zoophycos villae, Patel et al., 2009, p.609, fig. 4c.
Zoophycos villae, Gong et al., 2010, p.26, figs. 2~7A, 封底.
特征：整体轮廓呈抛物线形或叶片形J形蹼层, 大蹼纹在接近边缘管的尾端形成一个角度很大的弧度, 并且分枝为2~3个小蹼纹.
描述：水平面上整体轮廓呈抛物线形、J形蹼层.主要特征为大蹼纹在接近边缘管的尾端形成一个角度很大的弧度, 并且分枝为2~3个小蹼纹.可见柱形管、边缘管, 小蹼纹少见, 在边缘管的横断面上可见板状蹼层的回填构造.遗迹整体长17 cm, 宽14 cm, 厚2 cm.从中心向尾部辐射的弯曲的大蹼纹(宽约2~3 mm)在尾部分枝为2个以上小蹼纹(1.0~1.4 mm), 小蹼纹在尾部呈大弧形弯曲.在蹼层的纵切面, 呈典型的回填结构.
产地层位：意大利利沃诺, 晚白垩世灰色石灰岩.
讨论：模式种是由Massalongo于1855年在意大利利沃诺发现, 但是由于其形态特征明显且保存较少, 至今在文献中仅有Patel et al.(2009)在印度西部Kamaguna附近的三叠世石灰岩地层和Gong et al.(2010)在河南焦作西张庄二叠世石灰岩中发现有Zoophycos villae, 其形态与模式种吻合.
Zoophycos flabelliformis Fischer-Ooster, 1858(图 5)
图 5 修订后的Zoophycos flabelliformis的形态结构特征a.Taonurus flabelliformis Fischer-Oster, 1858; b.Zoophycos, Miller and D'Alberto, 2001; c~d.Spirophyton Type ‘B’, Plumstead, 1967; e.Zoophycos, Miller and D'Alberto, 2001Fig. 5. The illustration showing the representative Zoophycos flabelliformis revisedTaonurus flabelliformis Fischer-Ooster, 1858, p.42, pl.1b.
Zoophycos sp. aff. flabelliformi, Barsanti, 1902, p.94, pl.3, fig. 1.
Spirophyton Type ‘B’, Plumstead, 1967, pl.22, figs. 1~3.
Zoophycos, Kotake, 1992, p.314, fig. 2; Kotake, 1993, p.547, figs. 3E~3G.
Zoophycos, Miller and D'Alberto, 2001, p.239页, fig. 3.
特征：整体呈花瓣形或轮状叶片形蹼层.
描述：水平面上整体轮廓呈轮状叶片形蹼层.边缘管、柱形管较粗大, 大蹼纹清楚可见, 小蹼纹未见, 边缘管包围成大小不等的叶片形, 单个叶片呈扫帚形.柱形管宽约3~4 mm, 边缘管宽约2~3 mm.
产地层位：瑞士Gurnigelkette, 侏罗纪石灰岩.
讨论：由Fischer-Ooster(1858)在瑞士Gurnigelkette附近Alps侏罗纪石灰岩地层发现的沿层面呈似轮状的蹼层, 并将其命名为Taonurus flabelliformis. Barsanti(1902)在意大利Camerino附近的始新世石灰岩地层中发现一个由中心辐射出去的似轮状, 单个轮呈叶片形的遗迹, 只定了Z.flabelliformis的亲近种, 本文通过修订将其归入Z.flabelliformis. Pli ka(1968)和Häntzschel(1975)先后将其列入Zoophycos Massalongo的同义名, 但本文通过查找原始文献以及依据国际动物命名法规第72条(Ride et al., 1999), 将其列为Zoophycos的一个种, 即Zoophycos flabelliformis. Plumstead(1967)在南非开普敦附近的泥盆纪地层中发现有4个种的Spirophyton, 其中的2个上面已讨论过, 此外Spirophyton Type ‘B’(图 5c, 5d)的形态与Z.flabelliformis十分相似, 都展现为轮状叶片形蹼层, 单个叶片呈扫帚形, 每个叶片都从根部柱形管发散出来, 因此本文将其归入Z.flabelliformis. Miller and D'Alberto(2001)在意大利东北部的Feltre及Belluno地区的古新世深海相石灰岩中发现大量的Zoophycos(图 5b, 5e), 其中在Feltre附近的钙质页岩及石灰岩中发现的Zoophycos的形态特征与Z.flabelliformis相吻合, 表现为轮状叶片形蹼层, 基于以上特征本文将其纳入Z.flabelliformis.
Zoophycos liasinus Fischer-Ooster, 1858(图 6)
图 6 修订后的Zoophycos liasinus的形态结构特征Fig. 6. The illustration showing the representative Zoophycos liasinus reviseda.Taonurus liasinus Fischer-Ooster, 1858; b.Zoophycos ferrum equinum Heer, 1865; c.Zoophycos scoparius Thiol, 1865; d~e.Zoophycos Type D, Patel et al., 2009Taonurus liasinus Fischer-Ooster, 1858, p.42-43, pl.1c.
Zoophycos scoparius Thiol, 1865, p.141, fig. 92.
Zoophycos ferrum equinum Heer, 1865, p.141, fig. 93.
Zoophycos Type C, Patel et al., 2009, p.610, fig. 5b.
Zoophycos Type D, Patel et al., 2009, p.610, fig. 5c.
特征：整体轮廓呈U形的半圆形蹼层、大蹼纹呈同心状排列, 未见小蹼纹.
描述：水平面上整体轮廓呈U形的半圆形或半椭圆形蹼层.边缘管宽度同大蹼纹宽度相当, 约为2~3 mm, 大蹼纹呈同心状抛物条带状展布, 柱形管及小蹼纹少见.
产地层位：瑞士Blumens tein地区, 侏罗纪石灰岩.
讨论：Fischer-Ooster(1858)发现的Zoophycos liasinus的形态大都表现为半椭圆同心状U形蹼层, 但都尚未发现柱形管, 只见边缘管, 在文献中图版保存也较差(图 6a), 随后Thiol(1865)(转引自Heer, 1865)、Heer(1865)又先后发现类似形态的Zoophycos, 并将其分别命名为Z.scoparius(图 6c)和Z.ferrum equinum(图 6b).上述3个种都存在同样一个问题就是未见柱形管的位置, 但由于其特殊的半圆或半椭圆同心状U形蹼层, 本文根据国际动物命名法规第72条(Ride et al., 1999)将Zoophycos liasinus, Zoophycos scoparius和Zoophycos ferrum equinum都统一定名为Zoophycos liasinus Fischer-Ooster, 1858.Patel et al.(2009)在印度西部的Mainland Kachchh地区侏罗纪地层中发现2种形态相似的Zoophycos, 并将其命名为Zoophycos isp. Type C(图 6e)和Type D(图 6d), 其形态都为半椭圆弧形弯曲的蹼层, 大蹼纹呈同心抛物条带状展布, 这与上述讨论的Z.liasinus形态最为相似, 因此本文将其暂时纳入Z.liasinus.
Zoophycos insignis Squinabol, 1890(图 7)
图 7 修订后Zoophycos insignis的形态结构特征a.Zoophycos insignis, Barsanti, 1902; b.Zoophycos insignis, Uchman, 1999Fig. 7. The illustration showing the representative Zoophycos insignis revisedZoophycos insignis Squinabol, 1890, p.52, pl.5, fig. 2, pl.6, figs. 1~2.
Zoophycos insignis, Barsanti, 1902, p.93, pl.3.
Zoophycos antler-like, Fu and Werner, 1995, p.38, fig. 1.
Zoophycos insignis, Uchman, 1999, p.119, pl.14, figs. 1, 2, 4.
Zoophycos insignis, 杨式溥等, 2004, p.262, pl.64, fig. 6.
特征：整体轮廓呈螺旋桨形蹼层, 单个桨叶呈舌形蹼层束.
描述：水平面上整体轮廓呈螺旋桨形蹼层、单个桨呈舌形蹼层束.可见粗壮的边缘管, 柱形管较清楚, 大小蹼纹清楚可见, 凸起的舌形蹼层束主要为次一级的小蹼纹组成.
保存：意大利, 石炭纪.
讨论：由于未查到原始Squinabol文献, 只根据Barsanti(1902)在综述中提到的Zoophycos insignis, 知道Squibabol(1890)在石炭纪地区中发现Zoophycos, 而Barsanti(1902)在意大利Camerino附近的始新世石灰岩中发现与Squinabol(1890)发现的特征相同的遗迹, 包括典型的螺旋形舌状蹼层束, 多个舌形蹼层束连接到柱形管.Fu and Werner(1995)在意大利Firenze附近始新世地层中发现antler-like的Zoophycos, 其形态特征与Z.insignis相近, 不同于Z.rhodensis, 因其多为舌形凸起, 同时连接到柱形管, 大蹼纹只在一侧, 这个介于Z.flabelliformi和Z.insignis, 但更多的特征与Z.insignis相接近, 因此本文暂时将其纳入Z.insignis.
Zoophycos rhodensis Bromley and Hanken, 2003(图 8)
图 8 修订后Zoophycos rhodensis的主要形态a.Zoophycos rhodensis Bromley and Hanken, 2003; b.Zoophycos, Lewis, 1970Fig. 8. The illustration showing the representative Zoophycos rhodensis revisedZoophycos rhodensis Bromley and Hanken, 2003, p.83, fig. 4, p.88, fig. 11, p.89, fig. 12, p.90, fig. 13, p.91, fig. 14, p.92, fig. 15, p.93, fig. 17.
Zoophycos Massalongo, 1855(specimen A and B), Bischoff, 1968, pl.179, figs. 1~4, pl.180, figs. 1~5.
Zoophycos skirtlike burrow, Seilacher, 1967, p.79.
Zoophycos Amuri, Stevens, 1968, p.255, fig. 7, p.256, fig. 8, p.257, fig. 9.
Zoophycos, Lewis, 1970, p.298, fig. 1, p.299, fig. 2, p.300, fig. 3, p.301, fig. 4, p.302, fig. 5.
Zoophycos, Bellotti and Valeri, 1978, p.683, fig. 8.
Zoophycos, Ekdale and Lewis, 1991, p.185, fig. 3, p.188, fig. 4, p.190, fig. 7.
Zoophycos, Olivero, 2003, p.70, figs. 14C~14D.
特征：整体轮廓呈大型裙带状蹼层, 边缘形成多个舌状或叶片状凸起的蹼层束.
描述：水平面上整体轮廓呈大型裙带状蹼层, 至少有4个螺旋环, 在裙带形边缘形成舌状或叶片状凸起蹼层束, 舌状或叶片状蹼层束主要由次级的小蹼纹组成.边缘管清楚且较粗壮, 柱形管及大小蹼纹可见, 大蹼纹将蹼层束分隔开来.俯视可见大蹼纹螺旋方向为顺时针或逆时针.
产地层位：希腊Rhodes, 渐新世石灰岩.
讨论：Bischoff(1968)在希腊Afales Bay附近的始新世的地层中发现Zoophycos的形态为大型螺旋形裙带形蹼层, 沿边缘管有较多舌形凸起, 大蹼纹与舌形凸起蹼层束边缘相连, 蹼层束充填为小蹼纹, 但Bischoff并没有命名.Bromley and Hanken(2003)在希腊Rhodes地区的渐新世石灰岩地区发现大型螺旋形裙带状蹼状构造Zoophycos(图 8a), 其边缘的舌形凸起较Bischoff(1968)更多, 可见23个舌形凸起.大蹼纹与舌状蹼层束边缘相连, 小蹼层充填其中.根据这个形态特征, Bromley and Hanken(2003)将其定名为Z.rhodensis. Seilacher(1967)所展示的白垩纪石灰岩中的Zoophycos, 其形态与上述Z.rhodensis相吻合, 在此本文将其列入Z.rhodensis. Stevens(1968)和Lewis(1970)及Ekdale and Lewis(1991)先后报道过新西兰始新世-中新世-渐新世的Amuri石灰岩中的Zoophycos(图 8b), 其形态也展现为裙带形螺旋状蹼层, 大蹼纹十分明显, 小蹼纹与大蹼纹之间有一定的夹角(＜30°), 沿边缘管形成一些舌形凸起蹼层束, 舌形凸起蹼层束的两个边缘与大蹼纹相接, 符合Z.rhodensis的形态特征.Bellotti and Valeri(1978)在意大利拉齐奥附近的复理石相沉积中与Stevens(1968)在新西兰Amuri附近发现的Zoophycos有相似性, 都是大蹼纹由柱形管辐射出去, 并且十分突出, 小蹼纹位于大蹼纹之间, 但由于边缘管保存较差, 隐约可见裙带形蹼层, 本文暂时将其纳入到Z.rhodensis. Olivero(2003)在法国东南部侏罗纪-白垩纪钙质石灰岩中发现2种形态的Zoophycos Morphology C和Zoophycos Morphology D, 两者在整体上相差不是很明显, 只有舌形蹼层束凸起的程度不同, 而两者在宏观形态上与Z.rhodensis相差无异, 因此本文将二者归入Z.rhodensis.
2. Spirophyton系统遗迹分类学研究
螺藻迹属Spirophyton Hall, 1863
模式种：Spirophyton typum Hall, 1863
特征：具蹼层的螺旋形觅食迹.水平面上呈椭圆形或圆形蹼层, 呈内迹保存, 见柱形管及边缘管, 蹼层中心呈漩涡形凹陷, 而后以向上的角度向周缘形成较平坦的蹼层, 蹼层仅见大蹼纹.
时代分布：寒武纪至今, 世界各地.
Spirophyton typum Hall, 1863(图 9a~9c)
图 9 修订后Spirophyton typum和Spirophyton eifeliense形态a.俯视素描图Spirophyton typum Hall, 1863; b.俯视素描图Spirophyton typum Hall, 1863; c.三维形态恢复图Spirophyton typum Hall, 1863; d.俯视图Spirophyton eifeliense Kayser, 1872Fig. 9. The illustration showing the representative Spirophyton typum and Spirophyton eifeliense revisedSpirophyton typum Hall, 1863, p.80, pl.Ⅱ, figs. 1~3.
特征：整体轮廓呈小型漏斗形蹼层, 中心呈漩涡形凹陷, 而后以向上的角度向周缘形成较平坦的蹼层.
描述：水平面上呈典型的漏斗形围绕柱形管螺旋盘绕的蹼层, 整体的轮廓较小.水平及横断面上表现为一个凹陷的中心, 在中心有一个向上倾斜的角度, 最终形成较平坦的平面蹼层.边缘管较粗大, 仅见大蹼纹, 不见小蹼纹, 边缘管较粗壮.向上螺旋盘绕的蹼层, 最多可见6个螺旋环.螺旋环的间距由底向上依次增加, 表层的螺旋环轮廓要大于底层的螺旋环.大蹼纹较细且有细微的弯曲.上表面的蹼层大多为逆时针盘绕(70%).
产地层位：美国纽约和俄亥俄州, 宾夕法尼亚亚纪粉砂岩.
讨论：Spirophyton与Zoophycos都是由一系列的蹼纹组成的蹼层, 但与Zoophycos不同之处是其蹼层并不是自中心向外围大角度向下倾斜, 而是自中心向外较大角度向上倾斜, 而后变平缓, 并在边缘形成一个向上弯曲的弧, 这样导致在横断面上是一个较平滑近于凹形的半圆形曲线.其次Spirophyton没有向外延伸的叶片形蹼层束, 同时其体形也相对Zoophycos较小.Hall(1863)根据Vanuxem(1842)所发现的Fucoides和他本人在纽约州和俄亥俄州石炭纪地层发现的一些类似的Fucoides, 将它们定义为新的Spirophyton.综上所述, Vanuxem(1842)发现的Fucoides和Hall(1863)发现的一个种Spirophyton crassum Hall, 1863与Zoophycos Massalongo, 1855的特征一致, 不应归入Spirophyton Hall, 1863. Hall(1863)发现的Spirophyton中仅有Spirophyton typum能代表真正Spirophyton属的特征.
Spirophyton eifeliense Kayser, 1872(图 9d)
Spirophyton eifeliense Kayser, 1872, pl.28, fig. 1c(参见Pli ka(1968), pl.107, fig. 5).
特征：整体轮廓呈小型漏斗形、由下而上螺旋盘绕的、大蹼纹间距较大的蹼层.
描述：水平面上呈典型的螺旋漏斗形蹼层.上表面形成一个凹陷的中心；而后有一个向上的较大的角度, 转而较平坦；最后在边缘后有一个向下的较缓的角度倾斜下去, 横断面上呈现小几字形.整体近圆形, 柱形管深陷, 大蹼纹清晰可见, 小蹼纹及边缘管不明显.
保存：德国Prüm, 中泥盆世艾菲尔期砂岩.
讨论：Pli ka(1968)曾将其纳入到Spirographis遗迹属, 但Häntzschel(1975)还是根据所有描述将其特征归入到Spirophyton, 本文也赞同Häntzschel(1975)的观点.
3. 讨论
3.1 Zoophycos和Spirophyton疑问种
自从确定了Zoophycos作为遗迹化石的一个属至今, 还存在着大量未定名种或存在疑问的定名种, 通过研读大量相关Zoophycos文献, 发现大量的根据较少形态特征、且没有或较少配有图版的定名种, 这些定名种都应还原为未定名种.例如Tanonurus brianteus Fischer-Ooster, 1858(图 10a, 10b), 其形态为抛物线条带状蹼层, 但见柱形管等Zoophycos brianteus的特征, 与此同时在文献中未配有较完好、完整的图版, 因此不能命名为Tanonurus brianteus.此外, 与Zoophycos同义名的Cancellophycus marioni Saporta, 1887(图 10c, 10d), 具有蹼层且主要特征描述为大蹼纹和小蹼纹的宽度相当, 并且在大小蹼纹之间的夹角小于15°, 纵切面上常见回填构造, 但未见柱形管以及明显的边缘管, 加之图版的效果并不太好, 因此不能将此命名为新种.Zoophycos luochengensis ichnosp. nov.杨式溥等(2004)(图 10l)及Zoophycos taiyuanensis ichnosp. nov.杨式溥等(2004)(图 10e~10h)是杨式溥(1984)提出的未定名种, 但在2004年的《中国遗迹化石》一书中又将其命名为新种, 从图版中无法确定柱形管或边缘管的特征以及整体形态特征, 本文认同杨式溥(1984)原始的观点, 应还原为未定名种.徐州寒武纪徐庄组地层中发现的Zoophycos circinatus(杨式溥，1984)(图 10k), 仅具有属特征，不具备种级特征，同时上文提出将fucoides circinatus从Zoophycos Massalongo中去除，因此只能定名为Zoophycos属.Zoophycos wudaensis杨式溥(1984)中相关柱形管以及整体形态(图 10m, 10n), 也仅能体现属级别Zoophycos的特征, 因此并不能单独命名为新种.龙耀珍等(1987)在徐州中寒武世徐州组中发现的Zoophycos xuzhouensis Long et al.(1987)(图 10i, 10j)由于其形态保存不全, 同时未见柱形管, 尽管其外观形态类似于Z.flabelliformis, 但未见其必备鉴定种级别的柱形管、边缘管和整体形态, 所以不能将其定为新种, 只能划为Zoophycos isp..
图 10 Zoophycos疑问种a~b.Zoophycos brianteus Fisher-Ooster, 1858; c~d.Cancellophycus marioni Saporta, 1887; e~h.Zoophycos taiyuanensis, 杨式溥, 2004; i~j.Zoophycos xuzhouensis Long, 1987(转杨式溥等，2004); k.Zoophycos circinnatus(转杨式溥等，2004); l.Zoophycos luchengensis(转杨式溥等, 2004); m~n.Zoophycos wudaensis Yang, 1984(转杨式溥等, 2004)Fig. 10. Questionable Zoophycos species此外, 在国际上还存在着对文献未能追本溯源的问题.例如Patel et al.(2009)在其论文的609页、图 4d中报道在印度西部的Mainland Kachchh地区侏罗纪地层中发现的Zoophycos, 并将其命名为Zoophycos laminatus Simpson, 1957.但是通过阅读文献发现, 原始文献是涉及Chondrites而且并没有在文献中命名新Zoophycos的种名, 所以Zoophycos laminatus Simpson, 1957完全是无中生有.
3.2 Zoophycos和Spirophyton的差别
通过上文Zoophycos和Spirophyton详实的系统分类学以及大量疑问种的修订, 梳理出Zoophycos与Spirophyton的相关差别(图 11).尽管Antun(1950)和Gaillard et al.(1999)先后对Zoophycos和Spirophyton进行了相关的对比研究, 但基于当时对于造迹机理以及形态学的研究并不充分, 因此还有待进一步完善.
图 11 Zoophycos与Spirophyton对比Zoophycos 3D形态据Löwemark and Werner, 2001修改; Spirophyton 3D形态据Hall, 1863修改Fig. 11. Sketch showing the differences between Zoophycos and Spirophyton图 11中清楚地展示了两者的差别, 包括以下几个方面：
(1) 3D形态：Zoophycos主要表现为上窄下宽式蹼层, 即一般为沉积表面较小、沉积物内部较大的形态; Spirophyton主要表现为上宽下窄式蹼层, 一般为沉积表面较大、沉积物内部较小的形态;
(2) 水平面(俯视)：Zoophycos水平面上主要表现为一个较凸的柱形管, 向四周呈一定的向下角度倾斜螺旋形蹼层(见大、小蹼纹)；Spirophyton则在水平面上表现为一个凹陷的柱形管, 向四周呈一定的向上角度盘绕的蹼层(仅见大蹼纹);
(3) 横切面：Zoophycos主要表现为上窄下宽的水平展布的板状蹼层, 其与柱形管的夹角向下延伸; Spirophyton则主要表现为上宽下窄的水平展布的板状蹼层, 其与柱形管的夹角向上延伸;
(4) 形态：Zoophycos在水平面上主要呈圆形、椭圆形、螺旋形、花瓣形、裙带形, 垂直面上呈上窄下宽的螺旋环; Spirophyton在水平面上呈圆形, 垂直面上呈上宽下窄的螺旋环；
(5) 大小：Zoophycos的个体相对较大, 水平面上的宽度一般在10~200 cm；而Spirophyton相对较小, 水平面上的宽度一般都小于10 cm;
(6) 柱形管：Zoophycos的柱形管形态多样, 包括垂直的或弯曲的J形或U形管; Spirophyton的柱形管主要为垂直的J形管;
(7) 轴：Zoophycos螺旋盘绕的轴是虚拟的, Spirophyton螺旋盘绕的轴是客观存在的;
(8) 蹼纹：Zoophycos蹼层中大、小蹼纹均可见, Spirophyton蹼层中仅见大蹼纹;
(9) 螺旋环：Zoophycos垂直分布的螺旋环相对较少, 一般小于4个；而Spirophyton垂直分布的螺旋环一般大于5个;
(10) 造迹机理：Zoophycos主要表现为造迹生物由沉积表面沿柱形管向下至沉积物内部, 而后沿边缘管向上螺旋至沉积表面; 或由沉积物表面沿边缘管呈向下的运移式潜穴, 而后沿柱形管呈向上至沉积物表面的潜穴; Spirophyton主要为造迹生物由沉积物内部通过边缘管向上至沉积表面的潜穴.
3.3 Rhizocorallium-like Zoophycos和Rhizocorallium的差别
通过对前人诸多文献的分析, 发现大量的Rhizocorallium-like Zoophycos, 笔者认为有必要将Rhizocorallium-like Zoophycos与Rhizocorallium二者做详细的形态学特征对比分析.通过查阅相关资料以及实际材料特征, 梳理出Rhizocorallium-like Zoophycos与Rhizocorallium的相关形态学特征差别(图 12).
图 12 Rhizocorallium-like Zoophycos与Rhizocorallium对比Zoophycos 3D形态据Bromley et al., 1999修改; Rhizocorallium 3D形态据Fürsich, 1974修改Fig. 12. Sketch showing the differences between Rhizocorallium-like Zoophycos and Rhizocorallium图 12清楚地展示了二者的差别, 包括以下几个方面：
(1) 3D形态：Zoophycos表现为一系列的U形蹼层束自上而下螺旋盘绕形蹼层; Rhizocorallium表现为简单的U形潜穴, 具蹼状构造, 垂向上有一定的向下侧向运移;
(2) 水平面(俯视)：Zoophycos整体轮廓呈U形, 且在U形底端具有转折或呈弧形扩张的蹼层; Rhizocorallium整体呈U形潜穴, U形潜穴的两翼管近于平行, 具蹼状构造;
(3) 横切面：Zoophycos表现为水平或倾斜分布的板状蹼层; Rhizocorallium表现为凹陷的舌状叠复构造;
(4) 大小：Zoophycos的边缘管宽度一般约2~4 mm, 极个别＞10 mm; Rhizocorallium的翼管宽度一般约8~10 mm, 仅少数＞10 mm;
(5) 蹼层或蹼状构造：Zoophycos为蹼层, 见大、小蹼纹; Rhizocorallium为蹼状构造，见脊和沟;
(6) 充填物：Zoophycos为主动充填, 充填物部分来自于围岩, 其他来自于造迹生物以及共生微生物的排泄物, Zoophycos中的充填物具有定向性和分选性; Rhizocorallium为被动充填, 无定向性和分选性;
(7) 造迹生物：大多数遗迹学者将星虫动物作为Zoophycos的造迹生物(Wetzel and Werner, 1981; Kotake, 1989; Olivero, 2003); 而在Rhizocorallium的翼管外壁偶见纵纹, 可能为动物的抓痕, 同时其翼管的宽度约为8~10 mm, 大多遗迹学者认为甲壳动物可能为Rhizocorallium的造迹生物(如Fürsich, 1974; 杨式溥等, 2004).
3.4 Zoophycos和Spirophyton的分枝谱系图
通过前面相关的Zoophycos和Spirophyton的形态学、分类学研究, 得出了关于二者形态学上的相关特征异同, 为了更好地从进化角度来展示Zoophycos和Spirophyton的各个种之间的形态亲缘关系以及进化关系, 笔者利用进化系统学观点来进行探讨.
首先, 假设Zoophycos和Spirophyton的特征用数字来表示(表 1).
表 1 设想的Zoophycos和Spirophyton特征Table Supplementary Table Assumed morphological codes of Zoophycos and Spirophyton代码 数字 特征 (1)柱形管 0 无柱形管 1 有柱形管 (2)边缘管 0 无边缘管 1 有边缘管 (3)大蹼纹 0 无大蹼纹 1 有大蹼纹 (4)小蹼纹 0 无小蹼纹 1 有小蹼纹 (5)水平面上形态结构 0 圆形蹼层 1 椭圆形蹼层 2 U形蹼层 3 U形且底端转折或扩散形蹼层 4 漏斗形蹼层 5 螺旋桨形蹼层 6 花瓣形蹼层 7 裙带形蹼层 8 J形蹼层 (6)纵切面柱形管特征 0 纵切面柱形管呈J形 1 纵切面柱形管呈U形 将上述数字矩阵(表 2)输入至SPASS 13.0软件, 进行相似分析和聚类分析, 再依据具体的形态学特征进行修补, 绘成Zoophycos和Spirophyton谱系图(图 13).
表 2 Zoophycos和Spirophyton数字矩阵Table Supplementary Table The digital matrix of Zoophycos and Spirophyton(1) (2) (3) (4) (5) (6) Z.caudagalli 1 1 1 1 1 0 Z.brianteus 1 0 1 1 0 0 Z.villae 0 1 1 1 8 0 Z.flabelliformis 1 1 1 0 6 1 Z.liasinus 0 1 1 0 2 1 Z.insignis 1 1 1 1 5 1 Z.rhodensis 1 1 1 1 7 1 Z.curtainensis 1 1 1 0 3 1 Z.velum 1 1 1 0 4 0 S.typum 1 1 1 0 0 0 S.eifeliense 1 1 1 0 0 0 通过图 13可以看出, 本文认同Uchman(1995)将具有三维螺旋状蹼层特征的Zoophycos和Spirophyton归为Zoophycos Group.将Zoophycos Massalongo, 1855主要分为9个种, 而Spirophyton Hall, 1863主要分为2个种.其中Z.cauda-galli与Z.brianteus, Z.flabelliformiss与Z.rhodensis具有较大的形貌学上的相似性.
4. 结论
(1) 通过系统的遗迹学工作, 将Zoophycos Massalongo, 1855划分为9个种, 即Zoopycos cauda-galli Vanuxem, 1842；Zoophycos curtain Vanuxem, 1842；Zoophycos velum Vanuxem, 1842；Zoophycos brianteus Massalongo, 1855；Zoophycos villae Massalongo, 1855；Zoophycos liasinus Fischer-Ooster, 1858；Zoophycos flabelliformis Fischer-Ooster, 1858；Zoophycos insignis Squinabol, 1890和Zoophycos rhodensis Bromley and Hanken, 2003; 将Spirophyton Hall, 1863划分为2个种：Spirophyton typum Hall, 1863和Spirophyton eifeliense Kayser, 1872.
(2) 认同Olivero(2007)的观点，将Zoophycos brianteus Massalongo, 1855作为Zoophycos Massalongo, 1855的模式种.
(3) 将Zoophycos Massalongo, 1855与Spirophyton Hall, 1863归入Zoophycos Group.
致谢: 感谢澳大利亚Deakin大学图书馆和美国纽约州立图书馆在文献检索中提供的帮助. -
图 1 Zoophycos brianteus、Zoophycos cauda-galli和Fucoides circinatus形态结构特征
a.Zoophycos brianteus Massalongo, 1855原始素描图(转引自Olivero, 2007); b.意大利维罗纳博物馆Zoophycos brianteus Massalongo, 1855补选模式种标本(编号ICN3)(左侧)与原始素描图(右侧)(转引自Olivero, 2007); c.意大利维罗纳博物馆Zoophycos brianteus Massalongo, 1855副模标本(转引自Olivero, 2007); d~e.美国纽约州泥盆纪钙质砂岩水平面中Zoophycos cauda-galli素描图(Vanuxem, 1842), f.Fucoides circinatus(Brongniart, 1828); g.瑞典Husaby地区Bishop城堡废墟石墙上的Fucoides circinatus(Jensen and Bergström, 1995)
Fig. 1. Morphological characteristics of Zoophycos brianteus、Zoophycos cauda-galli and Fucoides circinatus
图 2 修订后世界各地保存较好的Zoophycos brianteus形态
a~c.Zoophycos circinnatus, Pli ka, 1968; d.Zoophycos, Webby, 1969; e.Spirophyton crassum Hall, 1863; f.意大利维罗纳博物馆Zoophycos brianteus Massalongo, 1855副模标本(转引自Olivero, 2007); g.Zoophycos circinnatus, Pli ka, 1969; h.Zoophycos, Olivero, 2003; i.Zoophycos circinnatus, Pli ka, 1969; j~k.Spirophyton Type ‘A’, Plumstead, 1967
Fig. 2. Representative samples of revised Zoophycos brianteus occurred in the world
图 3 Zoophycos curtain和Zoophycos velum素描(Vanuxem, 1842)
Fig. 3. Original drawing of Zoophycos curtain and Zoophycos velum
图 4 Zoophycos villae形态结构特征
a.Zoophycos villae Massalongo, 1855原始素描图(转引自Olivero, 2007); b.意大利维罗纳博物馆Zoophycos villae Massalongo, 1855副模标本(转引自Olivero, 2007); c.Zoophycos villae Massalongo, 1855补选模式种标本(左侧)(编号ICN2)与原始素描图(右侧)(转引自Olivero, 2007); d.Zoophycos villae Massalongo, 1855补选模式种标本(侧面观察)(编号ICN2)与其素描简图(转引自Olivero, 2007)
Fig. 4. Morphological characteristics of Zoophycos villae
图 5 修订后的Zoophycos flabelliformis的形态结构特征
a.Taonurus flabelliformis Fischer-Oster, 1858; b.Zoophycos, Miller and D'Alberto, 2001; c~d.Spirophyton Type ‘B’, Plumstead, 1967; e.Zoophycos, Miller and D'Alberto, 2001
Fig. 5. The illustration showing the representative Zoophycos flabelliformis revised
图 6 修订后的Zoophycos liasinus的形态结构特征
Fig. 6. The illustration showing the representative Zoophycos liasinus revised
a.Taonurus liasinus Fischer-Ooster, 1858; b.Zoophycos ferrum equinum Heer, 1865; c.Zoophycos scoparius Thiol, 1865; d~e.Zoophycos Type D, Patel et al., 2009
图 7 修订后Zoophycos insignis的形态结构特征
a.Zoophycos insignis, Barsanti, 1902; b.Zoophycos insignis, Uchman, 1999
Fig. 7. The illustration showing the representative Zoophycos insignis revised
图 8 修订后Zoophycos rhodensis的主要形态
a.Zoophycos rhodensis Bromley and Hanken, 2003; b.Zoophycos, Lewis, 1970
Fig. 8. The illustration showing the representative Zoophycos rhodensis revised
图 9 修订后Spirophyton typum和Spirophyton eifeliense形态
a.俯视素描图Spirophyton typum Hall, 1863; b.俯视素描图Spirophyton typum Hall, 1863; c.三维形态恢复图Spirophyton typum Hall, 1863; d.俯视图Spirophyton eifeliense Kayser, 1872
Fig. 9. The illustration showing the representative Spirophyton typum and Spirophyton eifeliense revised
图 10 Zoophycos疑问种
a~b.Zoophycos brianteus Fisher-Ooster, 1858; c~d.Cancellophycus marioni Saporta, 1887; e~h.Zoophycos taiyuanensis, 杨式溥, 2004; i~j.Zoophycos xuzhouensis Long, 1987(转杨式溥等，2004); k.Zoophycos circinnatus(转杨式溥等，2004); l.Zoophycos luchengensis(转杨式溥等, 2004); m~n.Zoophycos wudaensis Yang, 1984(转杨式溥等, 2004)
Fig. 10. Questionable Zoophycos species
图 11 Zoophycos与Spirophyton对比
Zoophycos 3D形态据Löwemark and Werner, 2001修改; Spirophyton 3D形态据Hall, 1863修改
Fig. 11. Sketch showing the differences between Zoophycos and Spirophyton
图 12 Rhizocorallium-like Zoophycos与Rhizocorallium对比
Zoophycos 3D形态据Bromley et al., 1999修改; Rhizocorallium 3D形态据Fürsich, 1974修改
Fig. 12. Sketch showing the differences between Rhizocorallium-like Zoophycos and Rhizocorallium
表 1 设想的Zoophycos和Spirophyton特征
Table 1. Assumed morphological codes of Zoophycos and Spirophyton
代码 数字 特征 (1)柱形管 0 无柱形管 1 有柱形管 (2)边缘管 0 无边缘管 1 有边缘管 (3)大蹼纹 0 无大蹼纹 1 有大蹼纹 (4)小蹼纹 0 无小蹼纹 1 有小蹼纹 (5)水平面上形态结构 0 圆形蹼层 1 椭圆形蹼层 2 U形蹼层 3 U形且底端转折或扩散形蹼层 4 漏斗形蹼层 5 螺旋桨形蹼层 6 花瓣形蹼层 7 裙带形蹼层 8 J形蹼层 (6)纵切面柱形管特征 0 纵切面柱形管呈J形 1 纵切面柱形管呈U形 
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表 2 Zoophycos和Spirophyton数字矩阵
Table 2. The digital matrix of Zoophycos and Spirophyton
(1) (2) (3) (4) (5) (6) Z.caudagalli 1 1 1 1 1 0 Z.brianteus 1 0 1 1 0 0 Z.villae 0 1 1 1 8 0 Z.flabelliformis 1 1 1 0 6 1 Z.liasinus 0 1 1 0 2 1 Z.insignis 1 1 1 1 5 1 Z.rhodensis 1 1 1 1 7 1 Z.curtainensis 1 1 1 0 3 1 Z.velum 1 1 1 0 4 0 S.typum 1 1 1 0 0 0 S.eifeliense 1 1 1 0 0 0
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